Manejo da Pastagem e Rendimento Potencial do Azevém (Lolium multiflorum Lam.)

A produtividade de forragem e a estrutura da pastagem de azevém são dependentes da densidade de perfilhos existente e da quantidade de massa acumulada em cada perfilho individual (DIFANTE, 2003). Com o desenvolvimento de folhas e perfilhos, a planta gera área foliar para interceptação de luz e, conseqüentemente, realização de fotossíntese para produção de fotoassimilados e continuação do crescimento (GOMIDE et al., 2006). Hodgson (1990) descreveu o processo de acúmulo de forragem como sendo o resultado líquido do balanço entre o crescimento (produção de novos tecidos, folhas e pseudocolmo) e senescência/morte. Para plantas sob pastejo considera-se o acúmulo líquido entre o crescimento, senescência e o material consumido pelos herbívoros em pastejo (BIRCHMAN; HODGSON, 1983). No estádio vegetativo, o aumento no número de perfilhos é o principal componente de produção de forragem, já no estádio reprodutivo, quando o surgimento de novos perfilhos cessa, o aumento da produção de forragem se dá por meio do aumento do peso dos perfilhos existentes (LOPES, 2003). A massa acumulada no perfilho é dependente de suas características morfogênicas (NABINGER; PONTES, 2001), as quais embora determinadas geneticamente, sofrem influência de fatores ambientais como temperatura, luz, suprimento de nutrientes e condições hídricas do solo (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996).

A morfogênese define a dinâmica de geração e expansão da forma da planta no espaço, descrevendo as taxas de aparecimento e expansão de novos órgãos de plantas, assim como seu desaparecimento pela senescência (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996; LEMAIRE; AGNUSDEI, 2000). A morfogênese fornece informações detalhadas do crescimento vegetal auxiliando na compreensão dos processos de crescimento das forrageiras, compreensão essa que, de acordo com Gomide et al. (2006), constitui o primeiro passo para a definição de estratégias racionais do manejo de pastagens. Para gramíneas em estádio vegetativo, a morfogênese pode ser descrita por três características principais: taxa de aparecimento foliar (TAF), taxa de expansão foliar (TEF) e duração de vida das folhas (DVF) (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996).

A TAF foliar refere-se ao número de folhas surgidas em um perfilho por unidade de tempo. Seu valor inverso, o filocrono, representa o intervalo de tempo transcorrido entre o surgimento de duas folhas consecutivas, que geralmente é expresso em graus-dias (GD) (DIFANTE, 2003). Ela desempenha um papel central na morfogênese, e por conseqüência, no IAF, pois influencia diretamente cada um dos três componentes da estrutura da pastagem: tamanho de folha, densidade populacional de perfilhos e número de folhas por perfilho (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). A TAF responde imediatamente a qualquer mudança de temperatura percebida pelo meristema apical (STODDART et al., 1986), e para gramíneas de estação fria sofre pequena influência do nível de nutrição nitrogenada(LEMAIRE,1988). Apesar de o filocrono ser relativamente constante para um dado genótipo, em determinado ambiente, variações dentro de uma mesma espécie e cultivar são possíveis e necessitam ser conhecidas para que esse indicador possa ser usado em decisões de manejo ou para comparar materiais (NABINGER, 1997, 2001). A TAF pode ser influenciada pelo padrão de desfolhação, especialmente quando ele está relacionado às alterações na altura do dossel, bem como pela TEF e do comprimento do pseudocolmo, o qual determina a distância que a folha percorre para emergir (GRANT et al., 1988).

A taxa de elongação foliar representa o efeito cumulativo da divisão e alongamento celular (SCHNYDER et al., 2000). Parece ser a variável morfogênica que, isoladamente, mais se correlaciona com a massa seca da forragem (HORST et al., 1978) e é muito influenciada por radiação, temperatura e níveis de umidade e nutrientes no solo (especialmente nitrogênio). Para Gastal e Nelson (1994) o efeito do nitrogênio sobre a TEF decorre do maior acúmulo desse nutriente na zona de divisão celular. Quadros e Bandinelli (2005) observaram valores semelhantes de TEF de azevém anual quando adubado com 100 e 200 kg/ha de nitrogênio e valores superiores para essa variável, quando a adubação nitrogenada correspondeu a 300 kg/ha.Pontes et al. (2003) observaram efeito da intensidade de pastejo sobre a TEF, registrando um aumento de 0,0026 cm/GD para cada cm adicional naaltura do dossel, o que foi atribuído aos valores superiores de forragem e material senescente nos pastagens com maiores alturas, o que teria proporcionado uma maior remobilização de nitrogênio.

O efeito da desfolha sobre a taxa de elongação foliar parece estar mais relacionado à interação da intensidade de desfolha com a disponibilidade de compostos orgânicos para recomposição da área foliar (DIFANTE, 2003). A taxa de elongação foliar praticamente não sofre influência de uma desfolhação que remova apenas duas a três folhas por perfilho, mas é diminuída em torno de 15 a 20% quando todas as folhas de um perfilho são removidas (DAVIES, 1971, 1974). Schnyder et al. (2000) relataram que desfolhas freqüentes levam a uma forte redução da taxa de elongação foliar. Depois que a folha em elongação atinge seu tamanho final ela permanece verde por um determinado período, o qual representa o teto potencial de rendimento da espécie e é um indicador fundamental para a determinação da intensidade e freqüência de pastejo que permita manter um IAF próximo da maior eficiência de interceptação e máximas taxas de acúmulo de MS (NABINGER; PONTES, 2001). A combinação das características morfogênicas determina as três principais características estruturais do relvado: número de folhas verdes, tamanho de folha e densidade populacional de perfilhos.

O número de folhas verdes é o produto da DVF e a TAF. Para uma dada espécie, é uma característica genotipicamente estável na ausência de deficiências hídricas ou nutricionais. O tamanho da folha é o produto da taxa de elongação foliar e o período de elongação de uma folha e, os fatores determinantes do tamanho da folhas são a taxa de elongação e aparecimento foliar (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996; LEMAIRE, 1997). Daviesetal. (1989) relacionam o tamanho da folha com a altura da bainha, quanto maior seu comprimento, maior será a fase de multiplicação celular, mais tempo a folha que está em elongaçãoficará protegida pela bainha da luz direta. A densidade populacional de perfilhos é função do equilíbrio entre taxa de aparecimento e morte de perfilhos, sendo diretamente influenciada pela TAF, o que determina o número potencial de sítios para o surgimento de novos perfilhos. É influenciada por diversos fatores ambientais e Oliveira (1999) afirma que nutrição mineral, manejo de cortes ou pastejo e fatores de ambiente, como luz, temperatura, fotoperíodo e disponibilidade hídrica tem grandes efeitos sobre o perfilhamento da planta.

O produto dessas três características estruturais determina o IAF da pastagem (NABINGER; PONTES, 2001) que, por sua vez, influencia diretamente a capacidade de interceptação luminosa da planta promovendo mudanças tanto nas características morfogênicas, quanto estruturais do dossel (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). A morfogênese auxilia na compreensão do crescimento das gramíneas forrageiras, no entanto permitem avaliá-lo apenas em nível de perfilho individual. Utilizando as medidas morfogênicas e estruturais do pasto, obtidas por meio da técnica de perfilhos marcados, é possível estimar os fluxos de tecido foliar das gramíneas, tanto em nível de perfilho, quanto em nível de área e assim analisar de forma mais abrangente suas respostas ao manejo imposto. O fluxo de biomassa aérea se mostra adequado para estimar o crescimento, consumo e senescência foliar desde que: a freqüência das medidas seja ajustada aos ritmos de crescimento e desfolha; as amostras sejam representativas da população de plantas; e a conversão das medidas de comprimento e área para peso não seja demasiadamente afetada pelos erros devido às variações na densidade de plantas (CARRÈRE et al., 1997). Além disso, como a produção de tecidos foliares é um processo contínuo, regulado por características ambientais e atributos da pastagem (LEMAIRE; AGNUSDEI, 2000) e as lâminas foliares constituem o componente estrutural da pastagem preferencialmente selecionado pelos animais (HENDRICKSEN; MINSON, 1980),a avaliação dos fluxos de tecido foliar também pode contribuir na compreensão das interações planta-animal em sistemas de pastejo (BIRCHAM; HODGSON, 1983).

As plantas forrageiras apresentam duas características principais que as tornam extremamente viáveis para a exploração pecuária: a sua capacidade de recuperação após o pastejo e o seu valor nutritivo (GOMIDE, 1988; 1997). O pastejo é um processo impactante sobre a planta, pois remove suas folhas, elimina os meristemas apicais, reduz a reserva de nutrientes da planta e promove mudanças na alocação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea, a fim de compensar as perdas de tecido fotossintético. Contudo, promove benefícios às plantas pelo aumento da penetração da luz dentro do dossel, alterando a proporção de folhas novas, fotossinteticamente mais ativas, pela remoção de folhas velhas e ativação dos meristemas dormentes na base do caule e rizomas (KEPHART et al., 1995). A habilidade das plantas em sobreviver e crescer em sob pastejo decorre de dois mecanismos: escape e tolerância (BRISKE, 1991). O primeiro envolve mecanismos para reduzir e evitar a severidade da desfolha e o segundo mecanismos para promover crescimento sob condições de desfolha (BRISKE; RICHARDS, 1995). Os mecanismos de escape são constituídos de atributos da arquitetura da planta, dissuasão mecânica e compostos bioquímicos que reduzem a acessibilidade e palatabilidade dos tecidos da planta, enquanto que os de tolerância constituem-se de processos fisiológicos capazes de promover o crescimento após desfolha (BRISKE, 1996).

A intensidade de pastejo determina a amplitude das respostas plásticas que as plantas têm que desenvolver e também a escala de tempo que dispõem para adaptar-se a mudanças no ambiente, podendo ser mensurado através do IAF remanescente (DIFANTE, 2003). O pastejo afeta a fisiologia das plantas desfolhadas e exerce um efeito indireto na modificação do micro-ambiente das plantas vizinhas (CAVALCANTE, 2001). Desfolhas intensas induzem a menor eficiência fotossintética inicial das folhas que, sendo o tempo diretamente proporcional à sua severidade (BROUGHAM, 1956). Quanto maior a intensidade de pastejo, menor é a taxa inicial de rebrota e maior é o tempo necessário para que a planta atinja sua máxima eficiência fotossintética e sua máxima taxa de crescimento (PARSONS et al., 1988). A adoção de diferentes intensidades de pastejo promove modificações na estrutura da pastagem. Hodgson et al. (1981) constataram que incrementos na intensidade de sua desfolha resultavam em pastagens de azevém perene com estrutura mais prostrada, o que pode contribuir para a prevenção do alongamento dos entre-nós, aumentando a relação folha:colmo (GOMIDE; GOMIDE, 1999, 2001).

A freqüência de pastejo também interfere na estrutura subseqüente do pastagem. Sob desfolhas freqüentes há pouca competição por luz, as plantas podem desenvolver uma resposta fotomorfogênica em resposta a um micro-clima com altas intensidades luminosas (LEMAIRE, 1997, 2001), nessa situação, as plantas desenvolvem folhas pequenas e alta densidade populacional de perfilhos (MAZZANTI; LEMAIRE, 1994). Sob baixa freqüência de desfolha, a competição por luz aumenta durante o período de rebrota e nesse caso, as plantas desenvolvem folhas maiores e pequena densidade populacional de perfilhos (MAZZANTI, 1997; LEMAIRE, 2001). O padrão de desfolha depende primariamente do método de pastejo empregado. A intensidade de desfolha é diretamente dependente da taxa de lotação e da duração do período de pastejo, ambos determinados pelo método de manejo. O pastejo contínuo cria uma situação onde o processo de desfolhação é lento o suficiente para permitir uma simultânea reconstituição da camada pastejada enquanto que, em pastejos rotativos, os processos de desfolha e rebrota são mais claramente separados no tempo e distinguíveis (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996; MAZZANTI et al., 1994).

A utilização da forragem pode ser analisada em termos de balanço entre o seu crescimento e o consumo exercido pelos herbívoros em pastejo (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). A eficiência de utilização da forragem, em sistemas de pastejo, corresponde a proporção de forragem disponível que é consumida pelos animais antes que se inicie o processo de senescência. A otimização da eficiência de utilização da pastagem requer o conhecimento da DVF e a compreensão dos fatores que influenciam a severidade de desfolhação (HODGSON, 1990; LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). No pastejo contínuo há um conflito entre a manutenção de altas taxas de crescimento, associada a elevados índices de área foliar, e a maximização da forragem consumida, decorrente da utilização de altas taxa de lotação e maior freqüência de desfolha. Na resolução desse impasse, a manutenção de um IAF entre 2 e 4, em sistemas rotacionados, permitiu o equilíbrio entre esses dois objetivos, sendo as rotações realizadas no momento em que o acúmulo líquido de forragem eram máximos (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). Para pastagens manejadas sob lotação intermitente, uma maior intensidade de pastejo contribui diretamente para uma utilização mais eficiente da colheita de forragem disponível e, indiretamente, para a redução nas perdas por senescência e morte de tecidos no período de rebrota, contudo há uma redução na eficiência de utilização, ou seja, produto animal produzido por unidade de forragem acumulada por área, o que introduz o conceito de conversão da forragem ingerida em produto animal (HODGSON, 1979; GOMIDE; GOMIDE, 1999).

3. Mudanças no sistema de manejo empregado

Para a obtenção do potencial de rendimento das pastagens torna-se importante a avaliação de sistemas de produção, onde seja explorada a capacidade de perfilhamento da planta, concomitantemente com a combinação entre a quantidade de forragem e a exigência nutricional do animal. A utilização intensiva de pastagens demanda uma nova concepção sobre os princípios básicos que direcionam o seu manejo. Apesar da importância dos fatores abióticos sobre os processos de acúmulo e senescência de forragem, a adoção de práticas de manejo que maximizem as potencialidades dos recursos naturais assume papel relevante para assegurar a produtividade, longevidade e economicidade da produção animal em pastagem.

O manejo da pastagem baseado no conceito de IAF crítico, condição na qual 95% da radiação incidente são interceptadas pelo dossel da pastagem, fornece as ferramentas essenciais para a compreensão dos processos de acúmulo e senescência da forragem, notadamente de folhas, as quais são altamente correlacionadas com o valor nutritivo, representado pela taxa de consumo, digestibilidade e natureza dos produtos da digestão. A manutenção de um IAF muito alto na pastagem incorrerá na perda do potencial de produção que limitará a utilização de forragem, independentemente da eficiência de utilização (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996). Semelhantemente, a taxa de consumo de forragem, bem como a eficiência de sua utilização tende a decrescer, como resultado de uma redução na densidade populacional de perfilhos e menor relação folha:colmo (HODGSON et al., 1981; MAZZANTI; LEMAIRE, 1994). Apesar da busca por maior eficiência de utilização da forragem, as perdas por senescência são inevitáveis, em função da necessidade de priorizar a produção por animal, o que torna necessária a adoção de ofertas de forragem acima da capacidade de ingestão dos animais, de modo a maximizar o efeito seletivo dos animais (NABINGER, 1996).

O manejo do pastejo afeta significativamente a produtividade animal. Pontes et al. (2004), ao estudar os fluxos de biomassa foliar em azevém anual manejado em diferentes alturas (5, 10, 15 e 20 cm), observaram que o desempenho de borregos inteiros sofreu influência da altura do dossel, sendo os melhores ganhos, tanto individuais como por área, observados quando o pasto foi mantido com altura entre 10 e 15 cm. Canto et al. (1999) e Roman et al. (2007) observaram aumento linear no ganho médio diário de cordeiros e borregas, respectivamente, com o aumento da disponibilidade de forragem do azevém. As variações no desempenho de ovinos, possivelmente estão relacionadas a variações na estrutura das plantas da gramínea, em função das diferentes intensidades de pastejo. A utilização de intensidades de desfolha mais severas provoca alterações nas características morfogênicas e estruturais do azevém, diminuindo o aproveitamento dos recursos do meio para produção de forragem (PONTES et al., 2003; BARBOSA et al, 2010). Deste modo, a imposição de práticas de manejo baseada na altura das plantas, para a entrada e saída dos animais, pode incorrer em baixa eficiência do processo de pastejo, pois desconsidera os princípios morfológicos e fisiológicos que condicionam a produção de forragem e o seu consumo pelos animais (SILVA; NASCIMENTO JÚNIOR, 2007).

A maior compreensão dos mecanismos que compõem o processo de seleção e consumo de forragem, representados pela taxa de ingestão (taxa, massa, profundidade e área do bocado) e o tempo de pastejo, tornou possível a imposição de práticas de manejo de pastagens, considerando-se o comportamento animal. Neste sentido, a altura da pastagem como indicador para o adequado manejo da pastagem deve, obrigatoriamente, está associada à estrutura e disposição das plantas na paisagem, a qual refletirá o grau de acessibilidade da forragem disponível aos animais. Neste sentido, os fatores que controlam o número, a duração das refeições e o tempo da estação alimentar, em relação ao estado da pastagem, são mecanismos importantes para predizer a aquisição de nutrientes pelos animais em pastejo (BAUMONT et al., 2000, 2004; CARVALHO, 2005). No entanto, essa concepção contraria os objetivos precípuos de antigos modelos de pesquisa, em que a prioridade é comumente focada na produtividade dos sistemas, enquanto que aspectos como comportamento animal, qualidade do produto final e questões ambientais são totalmente negligenciadas. A qualidade de um ambiente pastoril adequado sob odo ponto de vista alimentar (ingestão de nutrientes) pode ser avaliada por um conjunto de respostas comportamentais: (i) em situações de elevado nível de alimentação os animais escolhem poucas estações alimentares enquanto passam bastante tempo explorando-as; (ii) o deslocamento entre as estações alimentares pode ser longo; (iii) o número de refeições é maior e a duração das refeições é menor; (iv) o intervalo entre refeições é maior; (v) menor é o tempo de pastejo (CARVALHO; MORAES, 2005).

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Newton de Lucena Costa (Embrapa Roraima), André Faé Giostri (UFPR), Ricardo Augusto de Oliveira (UFPR), Aníbal de Moraes (UFPR)