1. Introdução
Uma planta para crescer necessita de luz, CO2, H2O e minerais. A planta faz mais do que simplesmente aumentar sua massa e volume. Ela se diferencia, desenvolve-se e adquire forma criando uma variedade de células, tecidos e órgãos. O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisão e alongamento celular nas regiões meristemáticas da planta. Estes dois processos irão promover o crescimento da planta em altura pelo alongamento do caule, diferenciação dos órgãos, bem como o aumento do comprimento das folhas (RAVEN, et al., 1992). Os principais fatores que interferem no crescimento e desenvolvimento das plantas são de natureza química. Os hormônios, responsáveis pelos sinais químicos, carregam informações e modificam o estado fisiológico das células, dos tecidos e, em alguns casos de sistemas mais complexos. Nesse contexto, uma mesma substância pode produzir respostas diferentes em diferentes fases do desenvolvimento da planta. A partir do conhecimento das ações dos principais grupos de hormônios vegetais (auxina, citocinina, giberelina, citocinina, etileno e brassinoesteróides) tornou-se claro que sinais químicos adicionais são utilizados pelas plantas (RAVEN et al., 2001). O crescimento e o desenvolvimento de plantas são regulados tanto por fatores endógenos como por fatores externos. Os fatores endógenos são ativos não somente em nível celular e molecular, afetando os processos metabólicos via transcrição e tradução, mas têm também a função de coordenação do organismo como um todo, realizada por meio dos hormônios vegetais. A importância ecológica dos hormônios vegetais está em sua função de substância transdutora; seguindo a percepção dos estímulos ambientais, todas as partes da planta são informadas sobre a situação de outras partes por meio da síntese ou de mudanças de concentração de um ou mais fitormônios. Como hormônio vegetal, que está envolvido em determinada ação, depende do estádio de desenvolvimento e da atividade da planta, da natureza e do estímulo externo, da parte da planta que está recebendo o estímulo e do tempo deste impacto. A reação resultante, seja ela sinergista ou antagonista, pode variar muito, dependendo do órgão em questão e da predisposição da planta. Junto com fatores externos, os fitormônios iniciam o processo do crescimento e da diferenciação, bem como sincronizam o desenvolvimento da planta com as mudanças sazonais do ambiente. Outras funções do hormônios vegetais são a regulação da intensidade e da orientação do crescimento, da atividade metabólica, do transporte, do estoque e da mobilização de materiais nutritivos (LARCHER, 2006). Reguladores endógenos para Bewley e Black (1994) podem estar envolvidos em vários processos durante o desenvolvimento das sementes como: no crescimento e desenvolvimento destas, tecidos extra seminais, na acumulação e armazenamento de reservas e diversos efeitos fisiológicos em tecidos e órgãos.
Os hormônios vegetais são compostos orgânicos, não nutrientes, produzidos na planta, os quais a baixas concentrações (10-4 M), promovem ou inibem processos fisiológicos e morfológicos do vegetal (CASTRO; VIEIRA, 2001; MONTANS, 2007). Conforme Taiz e Zeiger (2009), oito grupos de substâncias são consideradas hormônios vegetais: auxinas, guberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, brassinoesteróides, jasmonatos e salicilicatos. Esses grupos atendem às premissas relativas ao conceito atual de hormônios vegetais. Asbiomoléculassãoresponsáveispor uma infinidade de importantes eventos nas plantas, desde a divisão celular, no interior de um tecido, até os fenômenos mais externos e tangíveis, como o alongamento do caule, floração, frutificação, entre outros (VALOIS, 2000). Eles controlam o metabolismo, o crescimento e a morfogênese de plantas superiores por meio de sinais transmitidos de uma parte a outra da planta, funcionando como “mensageiros químicos, influenciando em muitas partes do desenvolvimento das plantas (HARTMANN et al., 1988; TAIZ; ZEIGER, 2009). Raramente, os hormônios vegetais agem sozinhos, mesmo quando uma resposta no vegetal é atribuída à aplicação de um único regulados, o tecido vegetal que recebeu a aplicação possui hormônios endógenos que influenciam nas respostas obtidas (CATO, 2006). Processos como germinação, crescimento vegetativo, florescimento, frutificação e maturação são afetados por diversos fatores, sendo que os hormônios vegetais desempenham um papel importante no controle do desenvolvimento dos componentes que interferem na produtividade. Conhecer a respeito dos locais de produção, biossíntese, vias de transporte, estrutura química, mecanismo de ação e efeitos fisiológicos destas substâncias é importante para estudos que visam alterar as respostas das plantas, através da manipulação destas e/ou a aplicação de seus similares (CATO, 2006).
A seqüência de eventos iniciada por hormônios pode geralmente ser resolvida em três fases sequenciais: 1. O primeiro sinal de percepção, 2. O sinal de transdução do percurso, e 3. A resposta final. O Sinal de percepção envolve a reação do hormônio com um receptor. Fitormônios podem mover-se por difusão de célula a célula através de plasmodesma ou através de espaço apoplástico. Deste modo, as células destinados a responder ao hormônio, conhecidas como células-alvo, devem ser capazes de detectar a presença do hormônio no espaço celular ou em fluídos imediatamente circundantes da célula. O sinal de transdução ocorre quando é ativado o complexo hormônio-receptor, em andamento conjunto a uma cascata de eventos bioquímicos que acaba por conduzir à final, à característica resposta (WENT; THIMANN, 1999).
2. Hormônios Vegetais
2.1. Auxinas
A auxina foi o primeiro fitohormônio descoberto sendo um dos agentes químicos sinalizadores que regulam o desenvolvimento vegetal (ARTECA, 1995). A principal Rodrigues e Leite (2004) relatam que a principal auxina em plantas superiores é o ácido indolil-3-acético (AIA), embora existam várias auxinas que ocorrem naturalmente, tais como o ácido fenilacético (PAA), o ácido indol -3-butírico (IBA) e o ácido 4-cloroindolil-3-acético (4-Cl-IAA) e como sintéticas o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2-metóxi-3,6-diclobenzóico (dicamba)(RODRIGUES; LEITE, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2009). As auxinas sintéticas são bastante eficientes, pois não são metabolizadas pelas plantas tão rapidamente quanto o AIA; um grande número de auxinas sintéticas já foi produzido, como as substâncias indólicas, os derivados dos ácidos fenoxiacéticos e ácido benzóico e os tricarbamatos (TAIZ; ZEIGER, 2009), tais como o ácido naftalenoacético (ANA), o ácido 2,4-diclofenóxiacético (2,4-D) e o ácido indolilbutírico (IBA) (CASTRO; VIEIRA, 2001). Auxina é um grupo hormonal caracterizado pela sua capacidade de induzir o alongamento celular localizado nas regiões subapicais. São sintetizadas em tecidos meristemáticos de órgãos aéreos, tais como gemas em brotação, folhas jovens, extremidades da raiz e flores ou inflorescências de ramos florais em crescimento. Nas células as auxinas promovem a sua expansão, pois estão envolvidas na incorporação de materiais na parede celular, afetando a expansão celular, através do aumento da plasticidade da parede celular. Geralmente, as auxinas são ácidos contendo um núcleo indol insaturado ou seus derivados. As auxinas atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule, folhas, raízes, iniciação da atividade cambial e dominância apical. A auxina participa principalmente na promoção do crescimento de caules de plantas, além da regulação da dominância apical, da iniciação das raízes laterais, da abscisão foliar, da diferenciação vascular, da formação de gemas florais e do desenvolvimento do fruto. A auxina é sintetizada principalmente na gema apical e translocada de modo polar para a raiz. Esse transporte ocorre preferencialmente nas células do parênquima associadas ao tecido vascular (TAIZ; ZEIGER, 2009). A concentração de auxina na planta não é uniforme, diminui ao longo do caule. Em ordem decrescente de concentração tem-se: ápice caulinar, gemas de crescimento, sementes em formação, folhas novas, folhas maduras, grãos de pólen e câmbio. Em geral, a auxina na planta diminui com a idade, época do ano e atividade metabólica, sendo que a presença de microrganismos também pode estar associada à síntese de auxina (DAVIES, 2004). As auxinas possuem ação característica no crescimento celular, agindo diretamente no aumento da plasticidade da parede celular, conferindo a esta, alongamento irreversível (VIEIRA; MONTEIRO, 2002) o qual requer a entrada de água, a expansão permanente da parede e a síntese de material para reconstrução da parede celular. A auxina promove o crescimento por alongamento, sobretudo por aumentar a capacidade de extensão da parede celular.
2.2. Giberelinas
As giberelinas foram caracterizadas na década de 1950, as quais constituem um grande grupo de compostos relacionados, sendo conhecidos mais de 125, que, ao contrário das auxinas, são definidos mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. As giberelinas atuam ativamente na germinação das sementes por induzirem, via ação gênica, a síntese de enzimas da lise que promovem a quebra e a mobilização de substâncias de reserva no endosperma das sementes. Aparecem também no crescimento (alongamento do caule), no desenvolvimento reprodutivo, além de afetar a transição do estado juvenil para o maduro, bem como a indução da floração, a determinação do sexo e o estabelecimento do fruto (TAIZ e ZEIGER, 2009) e ainda no comprimento dos internódios, na área foliar e no acúmulo de matéria seca (STEFANINI et al., 2002). As giberelinas são compostos terpênicos, formados de unidades isoprênicas. Apenas certas giberelinas, em particular GA1 e GA4, são responsáveis pelos efeitos nas plantas; as demais são precursores ou metabólitos. Esses hormônios estimulam o alongamento e a divisão celulares. As mitoses aumentam de modo notável na região subapical do meristema de plantas em roseta sob dias longos (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os efeitos da giberelina no crescimento e no desenvolvimento são: estímulo do crescimento do caule em plantas anãs e rosetas; regulação da transição da fase juvenil para a adulta, influenciam a iniciação floral e a determinação do sexo, promovem a frutificação, promovem a germinação de sementes (TAIZ; ZEIGER, 2009). A ação das giberelinas (GA) ou dos ácidos giberélicos no processo germinativo é bem conhecido, segundo Metivier (1979) as mesmas atuam no controle da hidrólise do tecido de reserva para o fornecimento de energia ao embrião, promovendo o alongamento celular, fazendo a radícula se desenvolva-se através do endosperma ou tegumento. Os principais usos das giberelinas aplicadas por aspersão ou imersão, incluem o controle do cultivo de frutas, a maltagem da cevada e o aumento da produção de açúcar em cana-de-açúcar. Em algumas plantas cultivadas, a redução na altura é desejável, o que pode ser obtido pelo uso de inibidores da síntese de giberelinas (TAIZ; ZEIGER, 2009). As giberelinas afetam muitos aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas. Embora seja mais conhecida sobre sua ação no alongamento, GAs também afetam os processos reprodutivos de uma ampla variedade de plantas. As GAs podem induzir formação de cones de coníferas promover floração das plantas que normalmente exigem um sinal fotoperiódico ou tratamento de frio para floração. Para plantas que necessitam de um ou mais dias longos para floração, ou que requerem um tratamento frio, uma aplicação de GA pode substituir-se ao sinal ambiental. Giberelinas retardam a senescência de folhas e frutos e promovem a germinação (CAMILI, 2007). Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nível de giberelina normalmente decrescer a zero em sementes maduras, não há evidências de que as plântulas obtêm qualquer giberelina ativa das suas sementes. As giberelinas são sintetizadas nos tecidos apicais. As giberelinas sintetizadas na parte aérea podem ser transportadas para o resto da planta por meio do floema. Os intermediários da síntese de giberelinas podem também ser translocados no floema. As etapas iniciais da biossíntese de giberelina podem ocorrer em um tecido e o metabolismo para torna-la ativa em outro (TAIZ; ZEIGER, 2009).
2.3. Citocinina
O nome citocinina é devido à ação desta substância sobre a citocinese (COLL et al., 2001). As citocininas foram descobertas durante pesquisas sobre os fatores que estimulam as células vegetais a se dividirem. Com o interesse de pesquisadores na técnica de cultura de tecidos, as pesquisas se intensificaram na busca de um agente indutor de divisão celular, sendo testadas muitas substâncias. Em 1954, a cinetina foi isolada em esperma de arenque. A partir do isolamento da cinetina, citocininas sintéticas foram produzidas em laboratório pela modificação na cadeia lateral na posição N-6 da base da adenina. Foi somente em 1963 que Lethan fez a extração e a critalização de uma citocinina natural de plantas, a partir do endosperma imaturo de sementes de milho, a qual foi chamada de zeatina, sendo esta a citocinina natural mais ativa já conhecida (DAVIES, 2004). Segundo Rodrigues e Leite (2004) as citocininas de ocorrência natural são encontradas como moléculas livres, não ligadas a nenhuma macromolécula, e também como bases modificadas em certas moléculas de RNAtransportador. A síntese das citocininas ocorre em raízes, em embriões em desenvolvimento e em tecidos de galhas de coroa. A zeatina é, geralmente, a citocinina mais abundante. Além da zeatina, a diidrozeatina e a isopenteniladenina são comumente encontradas em plantas superiores. As citocininas são substâncias derivadas da base nitrogenada adenina e seus efeitos na planta encontram-se ligados à capacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, além de mobilização de nutrientes, formação e atividade dos meristemas apicais, quebra da dominância apical, retardamento da senescência de folhas e frutos, germinação de sementes, superação da dormência de sementes e gemas, indução do florescimento e indução de partenocarpia em frutos. De maneira geral, a citocinina promove a síntese de proteínas impedindo, dessa forma a senescência. Também impede a saída de proteases do vacúolo, inibindo a degradação de proteínas, inibe também a formação de radicais livres mantendo a integridade da membrana plasmática, e a degradação da clorofila, mantendo a síntese de carboidratos (DAVIES, 2004; CASTRO; VIEIRA, 2001; COLL et al., 2001). Essas substâncias, segundo Davies (2004) e Salisbury e Ross (1994), também estão envolvidas no desenvolvimento de organelas, na atividade enzimática, na abertura estomática, no desenvolvimento de frutos e na hidrólise de reservas de sementes. A citocinina é responsável pela citocinese durante o processo de divisão celular. Participam de muitos processos celulares, sendo que o controle da divisão celular é o processo central, possuem grande capacidade de promover a divisão celular, participando assim, do processo de alongamento e diferenciação celular, principalmente quando interagem com as auxinas (TAIZ; ZEIGER, 2009). A concentração de citocinina nas plantas pode variar em função do órgão considerado, do estado de desenvolvimento da planta, bem como das condições ambientais. De modo geral, as maiores concentrações de citocininas são encontradas em regiões meristemáticas ou em órgãos em crescimento com altas taxa de divisão celular, como folhas jovens, sementes em desenvolvimento, frutos e raízes. No entanto, o meristema apical da raiz é o principal local de síntese de citocininas em plantas e estas são translocadas via xilema para a parte aérea da planta; quando se encontram nas folhas, são relativamente imóveis (COLL et al., 2001; VIEIRA; CASTRO, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2009).
4.4. Etileno
A primeira menção que o etileno é um produto natural de tecidos vegetais foi publicada por H.H. Cousins, em 1910, que relatou que “emanações das laranjas armazenadas em um câmara causavam o amadurecimento precoce das bananas, quando esses gases eram passados por um câmara contendo os frutos. No entanto, visto que as laranjas sintetizam relativamente pouco etileno em comparação com outros frutos, como maçãs, por exemplo, é provável que as laranjas utilizadas por Cousins estivessem infectadas com o fungo Penicillium, produtor de grandes quantidades de etileno. Em 1934, R. Gane e colaboradores identificaram quimicamente o etileno como um produto natural do metabolismo vegetal, o qual, devido aos seus drásticos efeitos sobre a planta, foi classificado como um hormônio (TAIZ e ZEIGER, 2009). O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores. Em geral, as regiões meristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo sua produção aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como o amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode induzir a biossíntese do etileno, assim como o estresse fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstias, temperatura e estresse hídrico (TAIZ; ZEIGER, 2009). É um dos hormônios vegetais mais usados na agricultura, devido a seus efeitos sobre muitos processos fisiológicos. É difícil aplicá-lo nas plantas em 30 condições de campo, pois se trata de um gás. Por isso, utiliza-se um composto chamado ethephon ou ácido 2-cloroetilfosfônico. A aplicação é feita com pulverizações da solução aquosa do produto, que assim é absorvida pela planta. O etileno é liberado após uma reação química que ocorre dentro da planta (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os principais usos comerciais do etileno são os seguintes: na cultura da seringueira, a aplicação no painel de extração de látex aumenta a produção. Nos cafeeiros, aumenta o número de frutos. Na cultura do algodão, o ethephon é utilizado para induzir ao desfolhamento (70% do algodão produzido nos Estados Unidos são tratados por esse processo). Na cana-de-açúcar, o etileno provoca o encurtamento dos entrenós, obtendo uma maior concentração de sacarose. Em plantas de tomate e de maçã, o amadurecimento dos frutos é acelerado. Nos abacaxis, o florescimento da lavoura é sincronizado (VALOIS, 2000).
2.5. Ácido Abscísico (ABA)
O ABA é um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da violaxantina, o qual é um produto da degradação dos caratenóides. Em condições de estresse hídrico verifica-se sua síntese a partir do ácido mevalônico em cloroplastos e outros plastídeos da folha. O ABA atua como inibidor de crescimento, além de estar relacionado com os processos fisiológicos de fechamento dos estômatos, dormência de gemas, germinação de sementes, abscisão de folhas e frutos e resposta da planta ao estresse hídrico.
2.6. Brassinoesteróides
São derivados a partir do 5 a-cholestano e encontrados em dicotiledôneas, monocotiledôneas, gimnospermas e algas. Seu local de síntese ainda não é conhecido, mas podem ser encontrados em várias partes vegetais, tais como grãos de pólen, folhas, frutos, caules e brotos, porém nunca em raízes. Atuam na promoção da biossíntese do etileno, alongamento das hastes, inibição do crescimento e no desenvolvimento de raízes.
2.7. Jasmonatos
Os jasmonatos são representados pelo ácido jasmônico, que é um metil éster de ocorrência em todo o reino vegetal, incluindo plantas superiores, samambaias, musgos e fungos. Alguns de seus efeitos são similares aos do ABA e etileno, participando na senescência, biossíntese do etileno, fechamento estomático, promovendo a tuberização e inibindo a germinação de sementes.
2.8 Salicilicatos
Classe de compostos que possuem atividades similares ao ácido salicílico. Foram identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas, com um alto nível em inflorescências de plantas termogênicas e/ou infestadas por patógenos necrófitos. Atuam no florescimento, produção de calor em plantas termogênicas, promoção de resistência a doenças, inibição da síntese de etileno e germinação de sementes.
2.9.Interação Citocininae/Auxina
Dentre os fatores que regulam o processo germinativo, a presença de hormônios e o equilíbrio entre eles, promotores e inibidores, exercem um papel fundamental (CATO, 2006). Auxinas, citocininas e interações são consideradas, geralmente, como sendo as mais importantes para a regulação do crescimento e desenvolvimento organizado em culturas de células, tecidos e órgãos de plantas, e essas duas classes de hormônios são são geralmente requeridas(GASPARetal.,1996). Segundo Davies (1987), as ascitocininas apresentam grande habilidade na indução da divisão celularem culturas detecido, juntamente com as auxinas. Para o estabelecimento de um efetivo controle nocrescimento e na diferenciação das culturas in vitro, é preciso um balanço ideal entre auxinas e citocininas (ANDRADE, 2006). Além da relação auxina/citocinina, o tipo e a concentração de auxina ou citocinina também afetam o crescimento e a produção de metabólitos em cultivos in vitro de plantas plantas (RAMACHANDRA; RAVISHANKAR, 2002).
As concentrações mais utilizadas destes hormônios, normalmente, giram em torno de 0,5 e 5,0 mg/L (AYUB; GEBIELUCA,2003). Por meio dousoda razão entre citocinina e auxina pode-se obter calos, raízes ou ramos. Essa possibilidade de regeneração de plantas a partir de calos é uma ferramenta biotecnológica comumente utilizada nos dias de hoje para a seleção de plantas com resistência à seca, estresse salino e danos por herbicidas (SALISBURY; ROSSI, 1992). Na presença de certas concentrações de citocininas e auxinas as células mantêm-se indiferenciadas (SALISBURY; ROSS,1969). TAKAHASHI (2002), observou que em meios com razões intermediárias de auxina/citocinina ocorre proliferação celular desorganizada como calos.
Auxinas e citocininas atuam sinergicamente para regular divisão celular e de forma antagônica para controlar a formação de gemas e raízes laterais, sugerindo múltiplos mecanismos de interação (CATO, 2006). Em cultura detecidosdeTabebuia caraiba, a formaçãode calos foi favorecida quando explantes foram incubados em meio MS suplementado com 1,0mg/L de 2,4-D e 0,2 mg/L de citocinina (LIMA; CAETANO, 2002). Em segmentos de caule excisado de ervilha (Pisum sativum) também foi observado um efeito sinérgico de citocinina e auxina na xilogênese (SOROKIN et al.,1962). Estes dados confirmam a Teoria do Balanço Hormonal, segundo a qual a formação de calos é favorecida pela combinação de pelo menos uma auxina e uma citocinina (CALDA Setal.,1990).
3. Retardantes do Metablismo
São substâncias que atuam dentro da planta inibindo a produção natural de giberelinas, o que modifica a morfologia da planta, com redução do seu tamanho. Eles afetam a formação de células e a elongação do entrenó abaixo do meristema. Assim, são obtidas plantas pequenas com o desenvolvimento de flores normais. O comprimento do entrenó é reduzido, contudo o número de entrenós normalmente não é afetado. Além disso, as folhas são menores e ficam com um verde mais intenso (BARRET, 1992). Os inibidores da síntese de giberelinas são usados comercialmente para evitar o alongamento em algumas plantas. Em cultivo de flores, plantas pequenas e fortes como lírios, crisântemos e poinsétias são desejáveis e a restrição no crescimento por alongamento pode ser obtida por aplicações de inibidores da síntese de giberelinas. Também são muito usados em cereais, para evitar o acamamento e em arbustos nas margens das estradas (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os produtos pertencentes ao grupo dos inibidores da biossíntese de giberelinas são: CCC (cloreto de 2-cloroetil-trimetilamônio), também denominado Cycocel ou Chlormequat, Paclobutrazol (PBZ), Daminozide, Uniconazole, Alar entre outros. Há relatos de extensão na área foliar em plantas medicinais induzida pela aplicação de CCC, devido talvez ao seu efeito na formação de clorofila e sua influência no número de ramos principais que aumentam de forma inversamente proporcional à sua concentração. Este fato pode ser devido à supressão da dominância apical, assim como da ramificação lateral que é induzida por concentrações baixas de CCC (STEFANINI et al., 2002). O CCC demonstra indicações de efeitos particulares na incidência de pragas e doenças, tanto quando aplicado via foliar ou via solo. Além disso, ele também pode reduzir o teor de aminoácidos em folhas de plantas e também alterar outras características fisiológicas como senescência de folhas, teor de umidade e afetar a susceptibilidade de plantas ao ataque de afídeos (ex: pulgões) (VAN EMDEN; COCKSHULL, 1967).
3.1. Inibidores da Divisão Celular
São compostos que inibem a divisão e diferenciação celular nas regiões meristemáticas da planta devido a uma interferência no metabolismo da citocinina. Nesta classe estão a hidrazina maléica (Retard) e o mefluidide (Embark) que inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores.
3.2 Retardadores com Efeito Herbicida
Estes compostos possuem efeito herbicida e pós-emergência, afetando o crescimento e desenvolvimento das plantas, em doses sub-letais, pela interrupção da síntese de aminoácidos ou de lipídeos, apresentando efeitos expressivos sobre o florescimento.
3.3 Produtores de Etileno
O ethefon é um produto que é hidrolisado na planta em etileno, restringindo o alongamento dos caules, raízes e folhas. É absorvido via foliar com conseqüente supressão do crescimento das folhas e parcial supressão do florescimento.
4. Biorregulação e os biorreguladores
É o processo de manipular um evento fisiológico de uma planta de forma a exprimir ou inibir sua ação. Os compostos biorreguladores são aqueles que em sua formulação contêm moléculas protagônicas para a expressão ou inibição de um processo bioquímico. Geralmente são fitohormônios (idênticos aos compostos naturais) ou compostos químicos com algum efeito hormonal (sintetizados em um laboratório).
4.1 Ação e balanço hormonal
O conhecimento atual sobre a formação e função de compostos hormonais nas plantas, tem permitido explicar diversos processos fisiológicos sobre como se regula o crescimento e reprodução dos cultivos.As auxinas e giberelinas influem na divisão e o alongamento celular, enquanto as citocininas fazem-no só à divisão; no entanto também há inibidores desses processos que limitam o crescimento vegetal. Outras funções mais específicas são o atraso do envelhecimento por citocininas, a dominância apical e a estimulação de formar raízes pelas auxinas, a inibição floral pelas giberelinas, a maturação e a queda de órgãos pelo etileno, etc. A regulação da expressão de eventos fisiológicos nas plantas está em função da quantidade e tipo de hormônios presentes, ou seja o balanço hormonal nas mais diferentes partes da planta. Os biorreguladores devem prover à planta de um suplemento adicional de hormônios ou outros compostos para auxiliar seu metabolismo geral e com isso possa suportar melhor certas condições adversas ao desenvolvimento do cultivo; regular ou manipular um evento ou processo fisiológico específico (crescimento de planta, desenvolvimento e maturação dos frutos, queda de folha, queda de fruto, etc.)
4.2 Biorreguladores
Os biorreguladores, cujos efeitos são similares aos hormônios vegetais conhecidos (auxinas, citocininas, giberelinas), desempenham um importante papel podendo uniformizar a germinação, estimular o desenvolvimento radicular e o perfilhamento, melhorar o enchimento de grãos e antecipar ou atrasar a maturação. Os principais biorreguladores são o tiametoxam, aldicarb e cianamida hidrogenada. Estas substâncias são eficientes quando aplicadas em pequenas doses, favorecendo o bom desempenho dos processos vitais da planta, permitindo obter melhores e maiores colheitas, mesmo sob condições ambientais adversas. São formulações à base de um ou dois compostos hormonais, cuja ação fisiológica está bem definida e a recomendação de sua aplicação tem um objetivo muito específico: regular ou manipular um determinado processo. Para conseguir o efeito desejado com o uso de biorreguladores específicos, é importante conhecer o processo regulado pelo hormônio ou grupo de hormônios, a dose necessária para manipular o processo, bem como o órgão da planta onde ocorrerão as reações. Em geral, os biorreguladores são formulados com altas concentrações dos ingredientes ativos (0,1 e até 50%), podendo ser aplicados em solução ou em pó molhável. Os biorreguladores vegetais podem promover, inibir ou modificar processos fisiológicos e morfológicos do vegetal. Eles agem em conjunto nos processos de germinação, crescimento, desenvolvimento e produtividade da planta, proporcionando o equilíbrio necessário para que todas as atividades referentes às etapas fenológicas ocorram de forma harmônica (DAVIES, 2004; RUIZ, 1998).De acordo com Salisbury & Ross (1994) os efeitos dos reguladores vegetais dependem da espécie vegetal, da parte da planta, do estádio de desenvolvimento, da concentração, da interação com outros compostos e dos fatores ambientais. Segundo Castro et al. (2002) o mecanismo de ação dos reguladores vegetais está associado à interação molecular direta e específica, que desencadeia uma sucessão de eventos bioquímicos e fisiológicos que produzirão respostas mensuráveis. Para atuar, os hormônios ligam-se a receptores protéicos específicos, formando um complexo hormônio-receptor, que libera um mensageiro secundário que migra até o núcleo e provoca expressão gênica. Consequentemente, a formação do RNA mensageiro, a partir do DNA, induz a síntese de enzimas, que atuam nas ligações polissacarídicas, desencadeando o desenvolvimento celular. O modo de ação destes compostos são dependentes do local de síntese ou tecido aplicado, do tempo de síntese ou da aplicação, do nível de ação do composto, bem como da interação e interrelação funcional de diferentes hormônios e reguladores vegetais (VIEIRA, 2001). Segundo Ruiz (1998) o estudo da aplicação de reguladores vegetais em muitas espécies cultivadas, busca o domínio e controle dos processos fisiológicos das plantas, e de certo modo, sua ação tem mostrado resultados surpreendentes tanto pelas reações divergentes de plantas semelhantes ao emprego de um mesmo produto, como pela modificação de certas técnicas consideradas tradicionalmente imutáveis. Vieira (2001) relata que com a descoberta dos efeitos dos reguladores sobre as plantas cultivadas e os benefícios promovidos por estas substâncias, bem como as combinações desses produtos têm sido pesquisados com o objetivo de melhorar de maneira qualitativa e quantitativa a produtividade das culturas. Essas substâncias naturais ou sintéticas podem ser aplicadas diretamente nas plantas (folhas, frutos, caules, ramos, sementes, etc.), provocando alterações nos processos vitais e estruturais, com a finalidade de incrementar a produção, melhorar a qualidade e facilitar a colheita. Através destas substâncias pode-se interferir em diversos processos fisiológicos e/ou morfológicos, tais como a germinação, crescimento vegetativo, florescimento, frutificação, senescência e abscisão. Esta interferência depende das condições ambientais, das características e potencialidades genéticas da planta (VIEIRA; CASTRO, 2004). Modesto (1994) relata que reguladores vegetais têm sido usados em muitas culturas para o controle do crescimento, influenciando o florescimento e aumentando o rendimento da cultura. Cita ainda que em citros estes compostos têm sido usados para regular o desenvolvimento do fruto, inibir brotações do porta-enxerto e estimular o enxerto. Segundo Coelho et al. (1983), o emprego de substâncias reguladoras de crescimento pode acelerar a taxa de crescimento das plantas. Sugere ainda que o emprego de práticas culturais como irrigação, adubação e controle de plantas invasoras são fundamentais para a obtenção de mudas com qualidade, além de reduzir o período de formação das mesmas. Os mesmos autores descrevem que o crescimento de plantas em altura deve-se a capacidade do ácido giberélico (GA3) em estimular a expansão do caule. Arteca (1995) sugere que o uso desses compostos na agricultura têm um importante potencial para regular alguns, senão todos, os processos fisiológicos das plantas. Atualmente, o uso comercial desses compostos já constitui realidade para muitas culturas, tais como a soja, uva, laranja, feijão, manga, etc. (VIEIRA; CASTRO, 2004). A aplicação de iorreguladores e bioestimulantes vegetais, visando aprimorar os padrões de produtividade, tem apresentado resultados significativos nessa área, principalmente em regiões onde as culturas já atingiram um nível elevado de tecnologia e manejo. Os mesmos autores sugerem a palavra biorreguladores como sinônimos de reguladores vegetais e citam o produto comercial Stimulate®, como um bioestimulante. Atualmente, dentre os grupos de reguladores vegetais incluindo os endógenos e os sintéticos, temos as auxinas, as giberelinas, as citocininas, o ácido abscísico, o etileno, os brassinosteróides, os jasmonatos, os salicilatos, as poliaminas e os compostos fenólicos (TAIZ; ZEIGER, 2009).
4.3. Bioativadores e bioestimulantes
Bioativadores são substâncias orgânicas complexas modificadoras do crescimento capazes de atuar em fatores de transcrição da planta e na expressão gênica, em proteína de membrana alterando o transporte iônico e em enzimas metabólicas capazes de afetar o metabolismo secundário, de modo a modificar a nutrição mineral, produzir precursores de hormônios vegetais, levando a síntese hormonal e a resposta das plantas a nutrientes e hormônios. Dois potentes inseticidas têm demonstrado esse efeito, o aldicarb e o thiametoxan (CASTRO, 2006). Com a modernização da agricultura, vários avanços nas técnicas de cultivo têm sido obtidos, visando atenuar os fatores limitantes da produção tais como o clima, pragas e doenças. A fisiologia vegetal é um dos campos da ciência agronômica que tem promovido grandes avanços nos últimos anos através do advento de modernas técnicas como a produção de plantas por cultura de tecidos, manipulação genética e biotecnologia. Dentre estas, a utilização de bioativadores que visam aumentar o potencial produtivo das plantas, é uma prática de uso crescente na agricultura moderna e amplamente difundida nos países altamente tecnificados como E.U.A, Espanha, Chile, México e Itália. Os bioativadores proporcionam um melhor equilíbrio fisiológico, favorecendo uma melhor aproximação ao potencial genético da cultura. Essas substâncias quando aplicadas às plantas, modificam ou alteram vários processos metabólicos e fisiológicos específicos. No Brasil, o uso de bioativadores começa a ser explorados, e vários experimentos têm demonstrado aumento quantitativo e qualitativo na produtividade (SERCILOTO, 2002). Bioestimulantes são misturas de biorreguladores ou mistura entre um ou mais biorreguladores com outros compostos de natureza química diferente como: aminoácidos, enzimas, vitaminas, sais minerais, etc. (CASTRO, 2006). Esse produto químico pode, em função da sua composição, concentração e proporção das substâncias, incrementar o crescimento e desenvolvimento vegetal estimulando a divisão celular, diferenciação e o alongamento das células, podendo também, aumentar a absorção e a utilização de água e dos nutrientes pelas plantas (CASTRO; VIEIRA, 2001). A concentração hormonal dos bioestimulantes quase sempre é baixa, menos e 0,02% ou 200 ppm de cada hormônio em um litro, sendo as doses recomendadas de 0,5 a 1,0 litro/ha. Apesar de já terem sido feitos alguns estudos utilizando os bioestimulantes em diferentes culturas, os resultados obtidos até agora têm sido controversos, sendo necessárias, portanto, novas pesquisas para melhor avaliação dos efeitos destes produtos na agricultura, uma vez que seu uso tem sido propagado em várias regiões do mundo (VASCONCELOS, 2006). Por sua composição de múltiplos hormônios em baixas concentrações, bem como pelas doses recomendadas, a aplicação de um bioestimulante dificilmente poderá regular ou manipular um processo fisiológico. Deste modo, a ação do bioestimulante será um complemento no auxílio da manutenção fisiológica, o que pode ser muito importante em condições ambientais (seca, geada) ou bióticas limitantes (pragas e doenças).
4.3.1 Stimulate®
Segundo Vieira e Castro (2004) o Stimulate® é um produto da Stoller do Brasil Ltda., classificado como estimulante vegetal ou bioestimulante. É uma substância líquida, não viscosa, de coloração castanha, solúvel em água e de fácil e rápida absorção por sementes, raízes, ramos, folhas e frutos. Pode ser aplicado via sementes, via foliar ou no sulco de plantio em diversas culturas. É composto por três reguladores vegetais: 0,009% de cinetina (citocinina), 0,005% de ácido giberélico (giberelina) e 0,005% de ácido indolilbutírico (auxina), além de 99,981% de ingredientes inertes. Esse composto possui a capacidade de estimular o desenvolvimento radicular, aumentando a absorção de água e nutrientes pelas raízes, podendo favorecer também o equilíbrio hormonal da planta. O Stimulate® também pode ser aplicado misturado a inseticidas, fungicidas, herbicidas, inoculantes e fertilizantes foliares, sem nenhum inconveniente. Comentam ainda que o bioestimulante age de forma eficiente e eficaz sobre diversos processos fisiológicos fundamentais das plantas superiores, tais como germinação de sementes, vigor inicial de plântulas, crescimento e desenvolvimento radicular e foliar, além de produção de compostos orgânicos, aspectos que irão contribuir positivamente na obtenção de altos índices de produtividade com excelente qualidade nos produtos finais. Castro e Vieira (2001), relatam que devido aos efeitos adicionais que existem entre os grupos de reguladores vegetais que promovem o crescimento e desenvolvimento dos vegetais, é crescente a utilização de produtos denominados bioestimulantes, definidos como a mistura de dois ou mais reguladores vegetais ou de reguladores vegetais com outras substâncias, tais como aminoácidos, nutrientes e vitaminas.De acordo com Echer et al. (2006), é crescente o número de estudos realizados para avaliar a interferência dos reguladores vegetais sobre diversas culturas. Sendo assim, cada vez mais pesquisas têm apontado para a utilização de produtos que apresentem em sua composição mais de um regulador vegetal, como é o caso dos bioestimulantes.
4.3.2 Promalin®
O Promalin® é um composto comercial da Abbott Laboratoties, contendo dois fitorreguladores naturais, sendo 1,8% das giberelinas GA4 e GA7 e 1,8% da citocinina BA (Benziladenina), além de 96,4% de ingredientes inertes. A mistura é utilizada com o objetivo de promover o aumento na divisão e o alongamento celular (VALENT BIOSCIENCES, 2009). Diversos usos têm sido atribuídos ao Promalin®,como favorecer o crescimento de ramos laterais em pereira (KEEVER et al., 1993) e macieira (ROSSI et al., 2002) além de melhorar a qualidade da maçã, no que se refere à forma do fruto, tamanho e redução da incidência de “russeting”.
4.3.3 Activa 47
É uma mistura de fitohormônios naturais como auxinas, giberelinas e citocininas. A combinação estimula a divisão celular e o crescimento, induzindo a floração de gemas auxiliares, aumenta o crescimento dos caules, promove a floração e a maturação de frutos. Contém 12,4% de N, 12% de anidro fosfórico, 6,5% de matéria orgânica, 6,0% de aminoácidos e 9,6% de mistura dos hormônios.
4.3.4 Albamín
É um ativador biológico natural do crescimento, sendo constituído por aminoácidos de baixo peso molecular. É um fertilizante de origem natural com um alto e balanceado conteúdo de aminoácidos livres. É aplicado através das folhas, sendo os aminoácidos rapidamente absorvido. Promovem maior rendimento, redução dos efeitos de queda prematura das gemas e melhora as propriedades organolépticas dos frutos.
5. Uso de Biostimulantes na Cana-de-Açúcar
Atualmente, com a utilização de técnicas avançadas para o cultivo de cana-de-açúcar, aumentos quantitativos e qualitativos na produção podem ser alcançados com a aplicação de reguladores vegetais. Essas substâncias podem ser aplicadas diretamente nas plantas, promovendo alterações nos processos vitais e estruturais e possibilitando incrementos no teor de sacarose, precocidade de maturação e aumento na produtividade das culturas (MARTINS; CASTRO, 1999; CAPUTO et al., 2007). Em razão dos inúmeros benefícios obtidos com a aplicação dessas substâncias sobre as plantas cultivadas, combinações desses produtos têm sido estudadas. Essas misturas são chamadas de estimulantes vegetais ou bioestimulantes e são eficientes quando aplicadas em pequenas doses, favorecendo o crescimento e o desenvolvimento da planta, mesmo sob condições ambientais adversas (CASILLAS et al., 1986). Estes funcionam como ativadores do metabolismo das células, dão vigor ao sistema imunológico, reativam processos fisiológicos nas diferentes fases de desenvolvimento, estimulam o crescimento radicular, induzem a formação de novos brotos, melhoram a qualidade e quantidade do produto, etc.
A partir da década de 70 do século passado, alguns trabalhos foram desenvolvidos no Brasil e em outros países para verificar o efeito do etefon na brotação e no desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar, visando a maiores perfilhamento e produção final de colmos (LUCCHESI et al., 1979; MILLHOLLON & LEGENDRE, 1995; WIEDENFELD, 2003). Porém, a ação de um produto hormonal pode ser limitada por diversos fatores, dentre eles, a nutrição. Sendo assim, a nutrição adequada do canavial é imprescindível para se alcançarem maiores resultados (ORLANDO FILHO, 1993). Os macro e micronutrientes desempenham função importante no desenvolvimento e na produtividade da cana-de-açúcar, e os micronutrientes atuam nos processos enzimáticos das plantas. A aplicação de nutrientes em solução ou suspensão na parte aérea da planta, visando a corrigir possíveis deficiências nutricionais não atendidas pela adubação de base, vem a ser a adubação foliar (VITTI; MAZZA, 2002). As colheitas anuais e rebrotas fazem com que a cana-de-açúcar seja considerada semiperene. A cada ciclo de colheita dos colmos tem início a brotação da soca, e um novo processo de perfilhamento é estabelecido (SILVA et al., 2008). Entretanto, mantém-se um canavial economicamente produtivo por cinco a seis cortes, quando a produtividade média atinge ao redor de 65 t/ha. Portanto, maximizar o manejo varietal, tendo em vista a interação genótipos x longevidade da cultura, torna-se necessário para a busca da economicidade dessa atividade agrícola. Silva et al. (2010) avaliaram o efeito de bioestimulantes associados ou não a fertilizantes foliares (Stimulate® a 0,5L ha-1 ; Stimulate® a 0,5L/ha + Starter N® a 3,0L/ha; Stimulate® a 0,5L/ha + Starter N® a 3,0Lha + Cellerate® a 0,5L/ha; Etefon a 3,0L/ha), em cinco cultivares de cana (IAC87-3396, IAC91-2218, IAC91-4216, IAC91-5155 e IACSP93-6006). O Stimulate® (Sti) apresenta em sua composição 90mg/L de cinetina, 50mg/L de ácido giberélico e 50mg/L de ácido 4-indol-3-ilbutírico. O Starter N® (StaN) é um fertilizante foliar composto à base de nitrogênio, enxofre, boro, cobre, manganês e zinco. O fertilizante Cellerate® (Cel) é composto à base de P2O5, enxofre, molibdênio e zinco. No tratamento etefon, foi aplicado o produto comercial Zaz (480g/L). Os genótipos de cana-de-açúcar estudados respondem diferentemente ao emprego de biorreguladores, associados ou não a fertilizantes foliares, em soqueira. O etefon proporcionou melhor perfilhamento, com resposta dependente do genótipo, porém esse incremento no número de perfilhos não refletiu em maior produtividade. A aplicação de Stimulate® e fertilizantes líquidos não proporcionou efeitos na qualidade tecnológica da cana-de-açúcar. Há aumento da produtividade de colmos e de açúcar em soqueira, independente do genótipo, com o emprego do biorregulador Stimulate®, com ou sem complementação de fertilizante líquido, o que indicou a possibilidade do aumento da longevidade dos canaviais. Kimura e Beauclair (2009), avaliando diferentes bioestimulantes sobre a brotação da cana aplicados diretamente nos sulcos de plantio, não constataram efeitos significativos da aplicação de biostimulantes no perfilhamento da cana. Resultados semelhantes foram reportados por Sousa e Korndörfer (2010) que não detectaram efeitos significativos de bioestimulantes sobre a produtividade e rendimento industrial da cana cultivar RB92-5345. Da mesma forma, Mendes (2009) reportou aumentos significativos na germinação e emissão de perfilhos da cana com a aplicação de ethefon (900 mg/L), enquanto que o Stimulate e o thiometoxan retardaram a brotação até os 45 dias após o plantio. Silva et al. (2007) avaliaram os efeitos de reguladores de crescimento como potencializadores do perfilhamento e da produtividade em cana-soca. Os reguladores de crescimento aplicados antes da colheita da cana-de-açúcar não prejudicaram a brotação da cana-soca seguinte. Houve efeito estimulante na emergência da brotação e perfilhamento, observado até seis meses após o corte da cana-de-açúcar. O etefon promoveu maiores produtividades de colmos e de açúcar na cana-soca subseqüente. Houve diferenças entre genótipos quanto à resposta do comprimento de colmos em relação aos reguladores de crescimento sulfometuron-metil e etefon. Para o genótipo IAC91-5155, o uso de sulfometuron-metil e etefon reduziu o comprimento de colmos na cana-soca seguinte. Não houve efeito dos reguladores de crescimento sobre a qualidade tecnológica da cana-de-açúcar.
6. Considerações Finais
O uso de bioestimulantes na cultura da cana-de-açúcar é uma prática de manejo que potencialmente pode incrementar sua produtividade e o seu rendimento industrial, favorecendo o bom desempenho dos processos vitais da planta, permitindo obter melhores e maiores colheitas, mesmo sob condições ambientais adversas. Para o efeito desejado com o uso de bioestimulantes específicos é importante conhecer o processo regulado pelo hormônio ou grupo de hormônios, a dose necessária para manipular o processo, bem como o órgão da planta onde ocorrerão as reações. Por sua composição de múltiplos hormônios em baixas concentrações, bem como pelas doses recomendadas, a aplicação de um bioestimulante dificilmente poderá regular ou manipular um processo fisiológico. O bioestimulante será um complemento no auxílio da manutenção fisiológica, o que pode ser muito importante em condições ambientais (seca, geada) ou bióticas limitantes (pragas e doenças).
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Uma planta para crescer necessita de luz, CO2, H2O e minerais. A planta faz mais do que simplesmente aumentar sua massa e volume. Ela se diferencia, desenvolve-se e adquire forma criando uma variedade de células, tecidos e órgãos. O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisão e alongamento celular nas regiões meristemáticas da planta. Estes dois processos irão promover o crescimento da planta em altura pelo alongamento do caule, diferenciação dos órgãos, bem como o aumento do comprimento das folhas (RAVEN, et al., 1992). Os principais fatores que interferem no crescimento e desenvolvimento das plantas são de natureza química. Os hormônios, responsáveis pelos sinais químicos, carregam informações e modificam o estado fisiológico das células, dos tecidos e, em alguns casos de sistemas mais complexos. Nesse contexto, uma mesma substância pode produzir respostas diferentes em diferentes fases do desenvolvimento da planta. A partir do conhecimento das ações dos principais grupos de hormônios vegetais (auxina, citocinina, giberelina, citocinina, etileno e brassinoesteróides) tornou-se claro que sinais químicos adicionais são utilizados pelas plantas (RAVEN et al., 2001). O crescimento e o desenvolvimento de plantas são regulados tanto por fatores endógenos como por fatores externos. Os fatores endógenos são ativos não somente em nível celular e molecular, afetando os processos metabólicos via transcrição e tradução, mas têm também a função de coordenação do organismo como um todo, realizada por meio dos hormônios vegetais. A importância ecológica dos hormônios vegetais está em sua função de substância transdutora; seguindo a percepção dos estímulos ambientais, todas as partes da planta são informadas sobre a situação de outras partes por meio da síntese ou de mudanças de concentração de um ou mais fitormônios. Como hormônio vegetal, que está envolvido em determinada ação, depende do estádio de desenvolvimento e da atividade da planta, da natureza e do estímulo externo, da parte da planta que está recebendo o estímulo e do tempo deste impacto. A reação resultante, seja ela sinergista ou antagonista, pode variar muito, dependendo do órgão em questão e da predisposição da planta. Junto com fatores externos, os fitormônios iniciam o processo do crescimento e da diferenciação, bem como sincronizam o desenvolvimento da planta com as mudanças sazonais do ambiente. Outras funções do hormônios vegetais são a regulação da intensidade e da orientação do crescimento, da atividade metabólica, do transporte, do estoque e da mobilização de materiais nutritivos (LARCHER, 2006). Reguladores endógenos para Bewley e Black (1994) podem estar envolvidos em vários processos durante o desenvolvimento das sementes como: no crescimento e desenvolvimento destas, tecidos extra seminais, na acumulação e armazenamento de reservas e diversos efeitos fisiológicos em tecidos e órgãos.
Os hormônios vegetais são compostos orgânicos, não nutrientes, produzidos na planta, os quais a baixas concentrações (10-4 M), promovem ou inibem processos fisiológicos e morfológicos do vegetal (CASTRO; VIEIRA, 2001; MONTANS, 2007). Conforme Taiz e Zeiger (2009), oito grupos de substâncias são consideradas hormônios vegetais: auxinas, guberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, brassinoesteróides, jasmonatos e salicilicatos. Esses grupos atendem às premissas relativas ao conceito atual de hormônios vegetais. Asbiomoléculassãoresponsáveispor uma infinidade de importantes eventos nas plantas, desde a divisão celular, no interior de um tecido, até os fenômenos mais externos e tangíveis, como o alongamento do caule, floração, frutificação, entre outros (VALOIS, 2000). Eles controlam o metabolismo, o crescimento e a morfogênese de plantas superiores por meio de sinais transmitidos de uma parte a outra da planta, funcionando como “mensageiros químicos, influenciando em muitas partes do desenvolvimento das plantas (HARTMANN et al., 1988; TAIZ; ZEIGER, 2009). Raramente, os hormônios vegetais agem sozinhos, mesmo quando uma resposta no vegetal é atribuída à aplicação de um único regulados, o tecido vegetal que recebeu a aplicação possui hormônios endógenos que influenciam nas respostas obtidas (CATO, 2006). Processos como germinação, crescimento vegetativo, florescimento, frutificação e maturação são afetados por diversos fatores, sendo que os hormônios vegetais desempenham um papel importante no controle do desenvolvimento dos componentes que interferem na produtividade. Conhecer a respeito dos locais de produção, biossíntese, vias de transporte, estrutura química, mecanismo de ação e efeitos fisiológicos destas substâncias é importante para estudos que visam alterar as respostas das plantas, através da manipulação destas e/ou a aplicação de seus similares (CATO, 2006).
A seqüência de eventos iniciada por hormônios pode geralmente ser resolvida em três fases sequenciais: 1. O primeiro sinal de percepção, 2. O sinal de transdução do percurso, e 3. A resposta final. O Sinal de percepção envolve a reação do hormônio com um receptor. Fitormônios podem mover-se por difusão de célula a célula através de plasmodesma ou através de espaço apoplástico. Deste modo, as células destinados a responder ao hormônio, conhecidas como células-alvo, devem ser capazes de detectar a presença do hormônio no espaço celular ou em fluídos imediatamente circundantes da célula. O sinal de transdução ocorre quando é ativado o complexo hormônio-receptor, em andamento conjunto a uma cascata de eventos bioquímicos que acaba por conduzir à final, à característica resposta (WENT; THIMANN, 1999).
2. Hormônios Vegetais
2.1. Auxinas
A auxina foi o primeiro fitohormônio descoberto sendo um dos agentes químicos sinalizadores que regulam o desenvolvimento vegetal (ARTECA, 1995). A principal Rodrigues e Leite (2004) relatam que a principal auxina em plantas superiores é o ácido indolil-3-acético (AIA), embora existam várias auxinas que ocorrem naturalmente, tais como o ácido fenilacético (PAA), o ácido indol -3-butírico (IBA) e o ácido 4-cloroindolil-3-acético (4-Cl-IAA) e como sintéticas o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2-metóxi-3,6-diclobenzóico (dicamba)(RODRIGUES; LEITE, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2009). As auxinas sintéticas são bastante eficientes, pois não são metabolizadas pelas plantas tão rapidamente quanto o AIA; um grande número de auxinas sintéticas já foi produzido, como as substâncias indólicas, os derivados dos ácidos fenoxiacéticos e ácido benzóico e os tricarbamatos (TAIZ; ZEIGER, 2009), tais como o ácido naftalenoacético (ANA), o ácido 2,4-diclofenóxiacético (2,4-D) e o ácido indolilbutírico (IBA) (CASTRO; VIEIRA, 2001). Auxina é um grupo hormonal caracterizado pela sua capacidade de induzir o alongamento celular localizado nas regiões subapicais. São sintetizadas em tecidos meristemáticos de órgãos aéreos, tais como gemas em brotação, folhas jovens, extremidades da raiz e flores ou inflorescências de ramos florais em crescimento. Nas células as auxinas promovem a sua expansão, pois estão envolvidas na incorporação de materiais na parede celular, afetando a expansão celular, através do aumento da plasticidade da parede celular. Geralmente, as auxinas são ácidos contendo um núcleo indol insaturado ou seus derivados. As auxinas atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule, folhas, raízes, iniciação da atividade cambial e dominância apical. A auxina participa principalmente na promoção do crescimento de caules de plantas, além da regulação da dominância apical, da iniciação das raízes laterais, da abscisão foliar, da diferenciação vascular, da formação de gemas florais e do desenvolvimento do fruto. A auxina é sintetizada principalmente na gema apical e translocada de modo polar para a raiz. Esse transporte ocorre preferencialmente nas células do parênquima associadas ao tecido vascular (TAIZ; ZEIGER, 2009). A concentração de auxina na planta não é uniforme, diminui ao longo do caule. Em ordem decrescente de concentração tem-se: ápice caulinar, gemas de crescimento, sementes em formação, folhas novas, folhas maduras, grãos de pólen e câmbio. Em geral, a auxina na planta diminui com a idade, época do ano e atividade metabólica, sendo que a presença de microrganismos também pode estar associada à síntese de auxina (DAVIES, 2004). As auxinas possuem ação característica no crescimento celular, agindo diretamente no aumento da plasticidade da parede celular, conferindo a esta, alongamento irreversível (VIEIRA; MONTEIRO, 2002) o qual requer a entrada de água, a expansão permanente da parede e a síntese de material para reconstrução da parede celular. A auxina promove o crescimento por alongamento, sobretudo por aumentar a capacidade de extensão da parede celular.
2.2. Giberelinas
As giberelinas foram caracterizadas na década de 1950, as quais constituem um grande grupo de compostos relacionados, sendo conhecidos mais de 125, que, ao contrário das auxinas, são definidos mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. As giberelinas atuam ativamente na germinação das sementes por induzirem, via ação gênica, a síntese de enzimas da lise que promovem a quebra e a mobilização de substâncias de reserva no endosperma das sementes. Aparecem também no crescimento (alongamento do caule), no desenvolvimento reprodutivo, além de afetar a transição do estado juvenil para o maduro, bem como a indução da floração, a determinação do sexo e o estabelecimento do fruto (TAIZ e ZEIGER, 2009) e ainda no comprimento dos internódios, na área foliar e no acúmulo de matéria seca (STEFANINI et al., 2002). As giberelinas são compostos terpênicos, formados de unidades isoprênicas. Apenas certas giberelinas, em particular GA1 e GA4, são responsáveis pelos efeitos nas plantas; as demais são precursores ou metabólitos. Esses hormônios estimulam o alongamento e a divisão celulares. As mitoses aumentam de modo notável na região subapical do meristema de plantas em roseta sob dias longos (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os efeitos da giberelina no crescimento e no desenvolvimento são: estímulo do crescimento do caule em plantas anãs e rosetas; regulação da transição da fase juvenil para a adulta, influenciam a iniciação floral e a determinação do sexo, promovem a frutificação, promovem a germinação de sementes (TAIZ; ZEIGER, 2009). A ação das giberelinas (GA) ou dos ácidos giberélicos no processo germinativo é bem conhecido, segundo Metivier (1979) as mesmas atuam no controle da hidrólise do tecido de reserva para o fornecimento de energia ao embrião, promovendo o alongamento celular, fazendo a radícula se desenvolva-se através do endosperma ou tegumento. Os principais usos das giberelinas aplicadas por aspersão ou imersão, incluem o controle do cultivo de frutas, a maltagem da cevada e o aumento da produção de açúcar em cana-de-açúcar. Em algumas plantas cultivadas, a redução na altura é desejável, o que pode ser obtido pelo uso de inibidores da síntese de giberelinas (TAIZ; ZEIGER, 2009). As giberelinas afetam muitos aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas. Embora seja mais conhecida sobre sua ação no alongamento, GAs também afetam os processos reprodutivos de uma ampla variedade de plantas. As GAs podem induzir formação de cones de coníferas promover floração das plantas que normalmente exigem um sinal fotoperiódico ou tratamento de frio para floração. Para plantas que necessitam de um ou mais dias longos para floração, ou que requerem um tratamento frio, uma aplicação de GA pode substituir-se ao sinal ambiental. Giberelinas retardam a senescência de folhas e frutos e promovem a germinação (CAMILI, 2007). Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nível de giberelina normalmente decrescer a zero em sementes maduras, não há evidências de que as plântulas obtêm qualquer giberelina ativa das suas sementes. As giberelinas são sintetizadas nos tecidos apicais. As giberelinas sintetizadas na parte aérea podem ser transportadas para o resto da planta por meio do floema. Os intermediários da síntese de giberelinas podem também ser translocados no floema. As etapas iniciais da biossíntese de giberelina podem ocorrer em um tecido e o metabolismo para torna-la ativa em outro (TAIZ; ZEIGER, 2009).
2.3. Citocinina
O nome citocinina é devido à ação desta substância sobre a citocinese (COLL et al., 2001). As citocininas foram descobertas durante pesquisas sobre os fatores que estimulam as células vegetais a se dividirem. Com o interesse de pesquisadores na técnica de cultura de tecidos, as pesquisas se intensificaram na busca de um agente indutor de divisão celular, sendo testadas muitas substâncias. Em 1954, a cinetina foi isolada em esperma de arenque. A partir do isolamento da cinetina, citocininas sintéticas foram produzidas em laboratório pela modificação na cadeia lateral na posição N-6 da base da adenina. Foi somente em 1963 que Lethan fez a extração e a critalização de uma citocinina natural de plantas, a partir do endosperma imaturo de sementes de milho, a qual foi chamada de zeatina, sendo esta a citocinina natural mais ativa já conhecida (DAVIES, 2004). Segundo Rodrigues e Leite (2004) as citocininas de ocorrência natural são encontradas como moléculas livres, não ligadas a nenhuma macromolécula, e também como bases modificadas em certas moléculas de RNAtransportador. A síntese das citocininas ocorre em raízes, em embriões em desenvolvimento e em tecidos de galhas de coroa. A zeatina é, geralmente, a citocinina mais abundante. Além da zeatina, a diidrozeatina e a isopenteniladenina são comumente encontradas em plantas superiores. As citocininas são substâncias derivadas da base nitrogenada adenina e seus efeitos na planta encontram-se ligados à capacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, além de mobilização de nutrientes, formação e atividade dos meristemas apicais, quebra da dominância apical, retardamento da senescência de folhas e frutos, germinação de sementes, superação da dormência de sementes e gemas, indução do florescimento e indução de partenocarpia em frutos. De maneira geral, a citocinina promove a síntese de proteínas impedindo, dessa forma a senescência. Também impede a saída de proteases do vacúolo, inibindo a degradação de proteínas, inibe também a formação de radicais livres mantendo a integridade da membrana plasmática, e a degradação da clorofila, mantendo a síntese de carboidratos (DAVIES, 2004; CASTRO; VIEIRA, 2001; COLL et al., 2001). Essas substâncias, segundo Davies (2004) e Salisbury e Ross (1994), também estão envolvidas no desenvolvimento de organelas, na atividade enzimática, na abertura estomática, no desenvolvimento de frutos e na hidrólise de reservas de sementes. A citocinina é responsável pela citocinese durante o processo de divisão celular. Participam de muitos processos celulares, sendo que o controle da divisão celular é o processo central, possuem grande capacidade de promover a divisão celular, participando assim, do processo de alongamento e diferenciação celular, principalmente quando interagem com as auxinas (TAIZ; ZEIGER, 2009). A concentração de citocinina nas plantas pode variar em função do órgão considerado, do estado de desenvolvimento da planta, bem como das condições ambientais. De modo geral, as maiores concentrações de citocininas são encontradas em regiões meristemáticas ou em órgãos em crescimento com altas taxa de divisão celular, como folhas jovens, sementes em desenvolvimento, frutos e raízes. No entanto, o meristema apical da raiz é o principal local de síntese de citocininas em plantas e estas são translocadas via xilema para a parte aérea da planta; quando se encontram nas folhas, são relativamente imóveis (COLL et al., 2001; VIEIRA; CASTRO, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2009).
4.4. Etileno
A primeira menção que o etileno é um produto natural de tecidos vegetais foi publicada por H.H. Cousins, em 1910, que relatou que “emanações das laranjas armazenadas em um câmara causavam o amadurecimento precoce das bananas, quando esses gases eram passados por um câmara contendo os frutos. No entanto, visto que as laranjas sintetizam relativamente pouco etileno em comparação com outros frutos, como maçãs, por exemplo, é provável que as laranjas utilizadas por Cousins estivessem infectadas com o fungo Penicillium, produtor de grandes quantidades de etileno. Em 1934, R. Gane e colaboradores identificaram quimicamente o etileno como um produto natural do metabolismo vegetal, o qual, devido aos seus drásticos efeitos sobre a planta, foi classificado como um hormônio (TAIZ e ZEIGER, 2009). O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores. Em geral, as regiões meristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo sua produção aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como o amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode induzir a biossíntese do etileno, assim como o estresse fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstias, temperatura e estresse hídrico (TAIZ; ZEIGER, 2009). É um dos hormônios vegetais mais usados na agricultura, devido a seus efeitos sobre muitos processos fisiológicos. É difícil aplicá-lo nas plantas em 30 condições de campo, pois se trata de um gás. Por isso, utiliza-se um composto chamado ethephon ou ácido 2-cloroetilfosfônico. A aplicação é feita com pulverizações da solução aquosa do produto, que assim é absorvida pela planta. O etileno é liberado após uma reação química que ocorre dentro da planta (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os principais usos comerciais do etileno são os seguintes: na cultura da seringueira, a aplicação no painel de extração de látex aumenta a produção. Nos cafeeiros, aumenta o número de frutos. Na cultura do algodão, o ethephon é utilizado para induzir ao desfolhamento (70% do algodão produzido nos Estados Unidos são tratados por esse processo). Na cana-de-açúcar, o etileno provoca o encurtamento dos entrenós, obtendo uma maior concentração de sacarose. Em plantas de tomate e de maçã, o amadurecimento dos frutos é acelerado. Nos abacaxis, o florescimento da lavoura é sincronizado (VALOIS, 2000).
2.5. Ácido Abscísico (ABA)
O ABA é um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da violaxantina, o qual é um produto da degradação dos caratenóides. Em condições de estresse hídrico verifica-se sua síntese a partir do ácido mevalônico em cloroplastos e outros plastídeos da folha. O ABA atua como inibidor de crescimento, além de estar relacionado com os processos fisiológicos de fechamento dos estômatos, dormência de gemas, germinação de sementes, abscisão de folhas e frutos e resposta da planta ao estresse hídrico.
2.6. Brassinoesteróides
São derivados a partir do 5 a-cholestano e encontrados em dicotiledôneas, monocotiledôneas, gimnospermas e algas. Seu local de síntese ainda não é conhecido, mas podem ser encontrados em várias partes vegetais, tais como grãos de pólen, folhas, frutos, caules e brotos, porém nunca em raízes. Atuam na promoção da biossíntese do etileno, alongamento das hastes, inibição do crescimento e no desenvolvimento de raízes.
2.7. Jasmonatos
Os jasmonatos são representados pelo ácido jasmônico, que é um metil éster de ocorrência em todo o reino vegetal, incluindo plantas superiores, samambaias, musgos e fungos. Alguns de seus efeitos são similares aos do ABA e etileno, participando na senescência, biossíntese do etileno, fechamento estomático, promovendo a tuberização e inibindo a germinação de sementes.
2.8 Salicilicatos
Classe de compostos que possuem atividades similares ao ácido salicílico. Foram identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas, com um alto nível em inflorescências de plantas termogênicas e/ou infestadas por patógenos necrófitos. Atuam no florescimento, produção de calor em plantas termogênicas, promoção de resistência a doenças, inibição da síntese de etileno e germinação de sementes.
2.9.Interação Citocininae/Auxina
Dentre os fatores que regulam o processo germinativo, a presença de hormônios e o equilíbrio entre eles, promotores e inibidores, exercem um papel fundamental (CATO, 2006). Auxinas, citocininas e interações são consideradas, geralmente, como sendo as mais importantes para a regulação do crescimento e desenvolvimento organizado em culturas de células, tecidos e órgãos de plantas, e essas duas classes de hormônios são são geralmente requeridas(GASPARetal.,1996). Segundo Davies (1987), as ascitocininas apresentam grande habilidade na indução da divisão celularem culturas detecido, juntamente com as auxinas. Para o estabelecimento de um efetivo controle nocrescimento e na diferenciação das culturas in vitro, é preciso um balanço ideal entre auxinas e citocininas (ANDRADE, 2006). Além da relação auxina/citocinina, o tipo e a concentração de auxina ou citocinina também afetam o crescimento e a produção de metabólitos em cultivos in vitro de plantas plantas (RAMACHANDRA; RAVISHANKAR, 2002).
As concentrações mais utilizadas destes hormônios, normalmente, giram em torno de 0,5 e 5,0 mg/L (AYUB; GEBIELUCA,2003). Por meio dousoda razão entre citocinina e auxina pode-se obter calos, raízes ou ramos. Essa possibilidade de regeneração de plantas a partir de calos é uma ferramenta biotecnológica comumente utilizada nos dias de hoje para a seleção de plantas com resistência à seca, estresse salino e danos por herbicidas (SALISBURY; ROSSI, 1992). Na presença de certas concentrações de citocininas e auxinas as células mantêm-se indiferenciadas (SALISBURY; ROSS,1969). TAKAHASHI (2002), observou que em meios com razões intermediárias de auxina/citocinina ocorre proliferação celular desorganizada como calos.
Auxinas e citocininas atuam sinergicamente para regular divisão celular e de forma antagônica para controlar a formação de gemas e raízes laterais, sugerindo múltiplos mecanismos de interação (CATO, 2006). Em cultura detecidosdeTabebuia caraiba, a formaçãode calos foi favorecida quando explantes foram incubados em meio MS suplementado com 1,0mg/L de 2,4-D e 0,2 mg/L de citocinina (LIMA; CAETANO, 2002). Em segmentos de caule excisado de ervilha (Pisum sativum) também foi observado um efeito sinérgico de citocinina e auxina na xilogênese (SOROKIN et al.,1962). Estes dados confirmam a Teoria do Balanço Hormonal, segundo a qual a formação de calos é favorecida pela combinação de pelo menos uma auxina e uma citocinina (CALDA Setal.,1990).
3. Retardantes do Metablismo
São substâncias que atuam dentro da planta inibindo a produção natural de giberelinas, o que modifica a morfologia da planta, com redução do seu tamanho. Eles afetam a formação de células e a elongação do entrenó abaixo do meristema. Assim, são obtidas plantas pequenas com o desenvolvimento de flores normais. O comprimento do entrenó é reduzido, contudo o número de entrenós normalmente não é afetado. Além disso, as folhas são menores e ficam com um verde mais intenso (BARRET, 1992). Os inibidores da síntese de giberelinas são usados comercialmente para evitar o alongamento em algumas plantas. Em cultivo de flores, plantas pequenas e fortes como lírios, crisântemos e poinsétias são desejáveis e a restrição no crescimento por alongamento pode ser obtida por aplicações de inibidores da síntese de giberelinas. Também são muito usados em cereais, para evitar o acamamento e em arbustos nas margens das estradas (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os produtos pertencentes ao grupo dos inibidores da biossíntese de giberelinas são: CCC (cloreto de 2-cloroetil-trimetilamônio), também denominado Cycocel ou Chlormequat, Paclobutrazol (PBZ), Daminozide, Uniconazole, Alar entre outros. Há relatos de extensão na área foliar em plantas medicinais induzida pela aplicação de CCC, devido talvez ao seu efeito na formação de clorofila e sua influência no número de ramos principais que aumentam de forma inversamente proporcional à sua concentração. Este fato pode ser devido à supressão da dominância apical, assim como da ramificação lateral que é induzida por concentrações baixas de CCC (STEFANINI et al., 2002). O CCC demonstra indicações de efeitos particulares na incidência de pragas e doenças, tanto quando aplicado via foliar ou via solo. Além disso, ele também pode reduzir o teor de aminoácidos em folhas de plantas e também alterar outras características fisiológicas como senescência de folhas, teor de umidade e afetar a susceptibilidade de plantas ao ataque de afídeos (ex: pulgões) (VAN EMDEN; COCKSHULL, 1967).
3.1. Inibidores da Divisão Celular
São compostos que inibem a divisão e diferenciação celular nas regiões meristemáticas da planta devido a uma interferência no metabolismo da citocinina. Nesta classe estão a hidrazina maléica (Retard) e o mefluidide (Embark) que inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores.
3.2 Retardadores com Efeito Herbicida
Estes compostos possuem efeito herbicida e pós-emergência, afetando o crescimento e desenvolvimento das plantas, em doses sub-letais, pela interrupção da síntese de aminoácidos ou de lipídeos, apresentando efeitos expressivos sobre o florescimento.
3.3 Produtores de Etileno
O ethefon é um produto que é hidrolisado na planta em etileno, restringindo o alongamento dos caules, raízes e folhas. É absorvido via foliar com conseqüente supressão do crescimento das folhas e parcial supressão do florescimento.
4. Biorregulação e os biorreguladores
É o processo de manipular um evento fisiológico de uma planta de forma a exprimir ou inibir sua ação. Os compostos biorreguladores são aqueles que em sua formulação contêm moléculas protagônicas para a expressão ou inibição de um processo bioquímico. Geralmente são fitohormônios (idênticos aos compostos naturais) ou compostos químicos com algum efeito hormonal (sintetizados em um laboratório).
4.1 Ação e balanço hormonal
O conhecimento atual sobre a formação e função de compostos hormonais nas plantas, tem permitido explicar diversos processos fisiológicos sobre como se regula o crescimento e reprodução dos cultivos.As auxinas e giberelinas influem na divisão e o alongamento celular, enquanto as citocininas fazem-no só à divisão; no entanto também há inibidores desses processos que limitam o crescimento vegetal. Outras funções mais específicas são o atraso do envelhecimento por citocininas, a dominância apical e a estimulação de formar raízes pelas auxinas, a inibição floral pelas giberelinas, a maturação e a queda de órgãos pelo etileno, etc. A regulação da expressão de eventos fisiológicos nas plantas está em função da quantidade e tipo de hormônios presentes, ou seja o balanço hormonal nas mais diferentes partes da planta. Os biorreguladores devem prover à planta de um suplemento adicional de hormônios ou outros compostos para auxiliar seu metabolismo geral e com isso possa suportar melhor certas condições adversas ao desenvolvimento do cultivo; regular ou manipular um evento ou processo fisiológico específico (crescimento de planta, desenvolvimento e maturação dos frutos, queda de folha, queda de fruto, etc.)
4.2 Biorreguladores
Os biorreguladores, cujos efeitos são similares aos hormônios vegetais conhecidos (auxinas, citocininas, giberelinas), desempenham um importante papel podendo uniformizar a germinação, estimular o desenvolvimento radicular e o perfilhamento, melhorar o enchimento de grãos e antecipar ou atrasar a maturação. Os principais biorreguladores são o tiametoxam, aldicarb e cianamida hidrogenada. Estas substâncias são eficientes quando aplicadas em pequenas doses, favorecendo o bom desempenho dos processos vitais da planta, permitindo obter melhores e maiores colheitas, mesmo sob condições ambientais adversas. São formulações à base de um ou dois compostos hormonais, cuja ação fisiológica está bem definida e a recomendação de sua aplicação tem um objetivo muito específico: regular ou manipular um determinado processo. Para conseguir o efeito desejado com o uso de biorreguladores específicos, é importante conhecer o processo regulado pelo hormônio ou grupo de hormônios, a dose necessária para manipular o processo, bem como o órgão da planta onde ocorrerão as reações. Em geral, os biorreguladores são formulados com altas concentrações dos ingredientes ativos (0,1 e até 50%), podendo ser aplicados em solução ou em pó molhável. Os biorreguladores vegetais podem promover, inibir ou modificar processos fisiológicos e morfológicos do vegetal. Eles agem em conjunto nos processos de germinação, crescimento, desenvolvimento e produtividade da planta, proporcionando o equilíbrio necessário para que todas as atividades referentes às etapas fenológicas ocorram de forma harmônica (DAVIES, 2004; RUIZ, 1998).De acordo com Salisbury & Ross (1994) os efeitos dos reguladores vegetais dependem da espécie vegetal, da parte da planta, do estádio de desenvolvimento, da concentração, da interação com outros compostos e dos fatores ambientais. Segundo Castro et al. (2002) o mecanismo de ação dos reguladores vegetais está associado à interação molecular direta e específica, que desencadeia uma sucessão de eventos bioquímicos e fisiológicos que produzirão respostas mensuráveis. Para atuar, os hormônios ligam-se a receptores protéicos específicos, formando um complexo hormônio-receptor, que libera um mensageiro secundário que migra até o núcleo e provoca expressão gênica. Consequentemente, a formação do RNA mensageiro, a partir do DNA, induz a síntese de enzimas, que atuam nas ligações polissacarídicas, desencadeando o desenvolvimento celular. O modo de ação destes compostos são dependentes do local de síntese ou tecido aplicado, do tempo de síntese ou da aplicação, do nível de ação do composto, bem como da interação e interrelação funcional de diferentes hormônios e reguladores vegetais (VIEIRA, 2001). Segundo Ruiz (1998) o estudo da aplicação de reguladores vegetais em muitas espécies cultivadas, busca o domínio e controle dos processos fisiológicos das plantas, e de certo modo, sua ação tem mostrado resultados surpreendentes tanto pelas reações divergentes de plantas semelhantes ao emprego de um mesmo produto, como pela modificação de certas técnicas consideradas tradicionalmente imutáveis. Vieira (2001) relata que com a descoberta dos efeitos dos reguladores sobre as plantas cultivadas e os benefícios promovidos por estas substâncias, bem como as combinações desses produtos têm sido pesquisados com o objetivo de melhorar de maneira qualitativa e quantitativa a produtividade das culturas. Essas substâncias naturais ou sintéticas podem ser aplicadas diretamente nas plantas (folhas, frutos, caules, ramos, sementes, etc.), provocando alterações nos processos vitais e estruturais, com a finalidade de incrementar a produção, melhorar a qualidade e facilitar a colheita. Através destas substâncias pode-se interferir em diversos processos fisiológicos e/ou morfológicos, tais como a germinação, crescimento vegetativo, florescimento, frutificação, senescência e abscisão. Esta interferência depende das condições ambientais, das características e potencialidades genéticas da planta (VIEIRA; CASTRO, 2004). Modesto (1994) relata que reguladores vegetais têm sido usados em muitas culturas para o controle do crescimento, influenciando o florescimento e aumentando o rendimento da cultura. Cita ainda que em citros estes compostos têm sido usados para regular o desenvolvimento do fruto, inibir brotações do porta-enxerto e estimular o enxerto. Segundo Coelho et al. (1983), o emprego de substâncias reguladoras de crescimento pode acelerar a taxa de crescimento das plantas. Sugere ainda que o emprego de práticas culturais como irrigação, adubação e controle de plantas invasoras são fundamentais para a obtenção de mudas com qualidade, além de reduzir o período de formação das mesmas. Os mesmos autores descrevem que o crescimento de plantas em altura deve-se a capacidade do ácido giberélico (GA3) em estimular a expansão do caule. Arteca (1995) sugere que o uso desses compostos na agricultura têm um importante potencial para regular alguns, senão todos, os processos fisiológicos das plantas. Atualmente, o uso comercial desses compostos já constitui realidade para muitas culturas, tais como a soja, uva, laranja, feijão, manga, etc. (VIEIRA; CASTRO, 2004). A aplicação de iorreguladores e bioestimulantes vegetais, visando aprimorar os padrões de produtividade, tem apresentado resultados significativos nessa área, principalmente em regiões onde as culturas já atingiram um nível elevado de tecnologia e manejo. Os mesmos autores sugerem a palavra biorreguladores como sinônimos de reguladores vegetais e citam o produto comercial Stimulate®, como um bioestimulante. Atualmente, dentre os grupos de reguladores vegetais incluindo os endógenos e os sintéticos, temos as auxinas, as giberelinas, as citocininas, o ácido abscísico, o etileno, os brassinosteróides, os jasmonatos, os salicilatos, as poliaminas e os compostos fenólicos (TAIZ; ZEIGER, 2009).
4.3. Bioativadores e bioestimulantes
Bioativadores são substâncias orgânicas complexas modificadoras do crescimento capazes de atuar em fatores de transcrição da planta e na expressão gênica, em proteína de membrana alterando o transporte iônico e em enzimas metabólicas capazes de afetar o metabolismo secundário, de modo a modificar a nutrição mineral, produzir precursores de hormônios vegetais, levando a síntese hormonal e a resposta das plantas a nutrientes e hormônios. Dois potentes inseticidas têm demonstrado esse efeito, o aldicarb e o thiametoxan (CASTRO, 2006). Com a modernização da agricultura, vários avanços nas técnicas de cultivo têm sido obtidos, visando atenuar os fatores limitantes da produção tais como o clima, pragas e doenças. A fisiologia vegetal é um dos campos da ciência agronômica que tem promovido grandes avanços nos últimos anos através do advento de modernas técnicas como a produção de plantas por cultura de tecidos, manipulação genética e biotecnologia. Dentre estas, a utilização de bioativadores que visam aumentar o potencial produtivo das plantas, é uma prática de uso crescente na agricultura moderna e amplamente difundida nos países altamente tecnificados como E.U.A, Espanha, Chile, México e Itália. Os bioativadores proporcionam um melhor equilíbrio fisiológico, favorecendo uma melhor aproximação ao potencial genético da cultura. Essas substâncias quando aplicadas às plantas, modificam ou alteram vários processos metabólicos e fisiológicos específicos. No Brasil, o uso de bioativadores começa a ser explorados, e vários experimentos têm demonstrado aumento quantitativo e qualitativo na produtividade (SERCILOTO, 2002). Bioestimulantes são misturas de biorreguladores ou mistura entre um ou mais biorreguladores com outros compostos de natureza química diferente como: aminoácidos, enzimas, vitaminas, sais minerais, etc. (CASTRO, 2006). Esse produto químico pode, em função da sua composição, concentração e proporção das substâncias, incrementar o crescimento e desenvolvimento vegetal estimulando a divisão celular, diferenciação e o alongamento das células, podendo também, aumentar a absorção e a utilização de água e dos nutrientes pelas plantas (CASTRO; VIEIRA, 2001). A concentração hormonal dos bioestimulantes quase sempre é baixa, menos e 0,02% ou 200 ppm de cada hormônio em um litro, sendo as doses recomendadas de 0,5 a 1,0 litro/ha. Apesar de já terem sido feitos alguns estudos utilizando os bioestimulantes em diferentes culturas, os resultados obtidos até agora têm sido controversos, sendo necessárias, portanto, novas pesquisas para melhor avaliação dos efeitos destes produtos na agricultura, uma vez que seu uso tem sido propagado em várias regiões do mundo (VASCONCELOS, 2006). Por sua composição de múltiplos hormônios em baixas concentrações, bem como pelas doses recomendadas, a aplicação de um bioestimulante dificilmente poderá regular ou manipular um processo fisiológico. Deste modo, a ação do bioestimulante será um complemento no auxílio da manutenção fisiológica, o que pode ser muito importante em condições ambientais (seca, geada) ou bióticas limitantes (pragas e doenças).
4.3.1 Stimulate®
Segundo Vieira e Castro (2004) o Stimulate® é um produto da Stoller do Brasil Ltda., classificado como estimulante vegetal ou bioestimulante. É uma substância líquida, não viscosa, de coloração castanha, solúvel em água e de fácil e rápida absorção por sementes, raízes, ramos, folhas e frutos. Pode ser aplicado via sementes, via foliar ou no sulco de plantio em diversas culturas. É composto por três reguladores vegetais: 0,009% de cinetina (citocinina), 0,005% de ácido giberélico (giberelina) e 0,005% de ácido indolilbutírico (auxina), além de 99,981% de ingredientes inertes. Esse composto possui a capacidade de estimular o desenvolvimento radicular, aumentando a absorção de água e nutrientes pelas raízes, podendo favorecer também o equilíbrio hormonal da planta. O Stimulate® também pode ser aplicado misturado a inseticidas, fungicidas, herbicidas, inoculantes e fertilizantes foliares, sem nenhum inconveniente. Comentam ainda que o bioestimulante age de forma eficiente e eficaz sobre diversos processos fisiológicos fundamentais das plantas superiores, tais como germinação de sementes, vigor inicial de plântulas, crescimento e desenvolvimento radicular e foliar, além de produção de compostos orgânicos, aspectos que irão contribuir positivamente na obtenção de altos índices de produtividade com excelente qualidade nos produtos finais. Castro e Vieira (2001), relatam que devido aos efeitos adicionais que existem entre os grupos de reguladores vegetais que promovem o crescimento e desenvolvimento dos vegetais, é crescente a utilização de produtos denominados bioestimulantes, definidos como a mistura de dois ou mais reguladores vegetais ou de reguladores vegetais com outras substâncias, tais como aminoácidos, nutrientes e vitaminas.De acordo com Echer et al. (2006), é crescente o número de estudos realizados para avaliar a interferência dos reguladores vegetais sobre diversas culturas. Sendo assim, cada vez mais pesquisas têm apontado para a utilização de produtos que apresentem em sua composição mais de um regulador vegetal, como é o caso dos bioestimulantes.
4.3.2 Promalin®
O Promalin® é um composto comercial da Abbott Laboratoties, contendo dois fitorreguladores naturais, sendo 1,8% das giberelinas GA4 e GA7 e 1,8% da citocinina BA (Benziladenina), além de 96,4% de ingredientes inertes. A mistura é utilizada com o objetivo de promover o aumento na divisão e o alongamento celular (VALENT BIOSCIENCES, 2009). Diversos usos têm sido atribuídos ao Promalin®,como favorecer o crescimento de ramos laterais em pereira (KEEVER et al., 1993) e macieira (ROSSI et al., 2002) além de melhorar a qualidade da maçã, no que se refere à forma do fruto, tamanho e redução da incidência de “russeting”.
4.3.3 Activa 47
É uma mistura de fitohormônios naturais como auxinas, giberelinas e citocininas. A combinação estimula a divisão celular e o crescimento, induzindo a floração de gemas auxiliares, aumenta o crescimento dos caules, promove a floração e a maturação de frutos. Contém 12,4% de N, 12% de anidro fosfórico, 6,5% de matéria orgânica, 6,0% de aminoácidos e 9,6% de mistura dos hormônios.
4.3.4 Albamín
É um ativador biológico natural do crescimento, sendo constituído por aminoácidos de baixo peso molecular. É um fertilizante de origem natural com um alto e balanceado conteúdo de aminoácidos livres. É aplicado através das folhas, sendo os aminoácidos rapidamente absorvido. Promovem maior rendimento, redução dos efeitos de queda prematura das gemas e melhora as propriedades organolépticas dos frutos.
5. Uso de Biostimulantes na Cana-de-Açúcar
Atualmente, com a utilização de técnicas avançadas para o cultivo de cana-de-açúcar, aumentos quantitativos e qualitativos na produção podem ser alcançados com a aplicação de reguladores vegetais. Essas substâncias podem ser aplicadas diretamente nas plantas, promovendo alterações nos processos vitais e estruturais e possibilitando incrementos no teor de sacarose, precocidade de maturação e aumento na produtividade das culturas (MARTINS; CASTRO, 1999; CAPUTO et al., 2007). Em razão dos inúmeros benefícios obtidos com a aplicação dessas substâncias sobre as plantas cultivadas, combinações desses produtos têm sido estudadas. Essas misturas são chamadas de estimulantes vegetais ou bioestimulantes e são eficientes quando aplicadas em pequenas doses, favorecendo o crescimento e o desenvolvimento da planta, mesmo sob condições ambientais adversas (CASILLAS et al., 1986). Estes funcionam como ativadores do metabolismo das células, dão vigor ao sistema imunológico, reativam processos fisiológicos nas diferentes fases de desenvolvimento, estimulam o crescimento radicular, induzem a formação de novos brotos, melhoram a qualidade e quantidade do produto, etc.
A partir da década de 70 do século passado, alguns trabalhos foram desenvolvidos no Brasil e em outros países para verificar o efeito do etefon na brotação e no desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar, visando a maiores perfilhamento e produção final de colmos (LUCCHESI et al., 1979; MILLHOLLON & LEGENDRE, 1995; WIEDENFELD, 2003). Porém, a ação de um produto hormonal pode ser limitada por diversos fatores, dentre eles, a nutrição. Sendo assim, a nutrição adequada do canavial é imprescindível para se alcançarem maiores resultados (ORLANDO FILHO, 1993). Os macro e micronutrientes desempenham função importante no desenvolvimento e na produtividade da cana-de-açúcar, e os micronutrientes atuam nos processos enzimáticos das plantas. A aplicação de nutrientes em solução ou suspensão na parte aérea da planta, visando a corrigir possíveis deficiências nutricionais não atendidas pela adubação de base, vem a ser a adubação foliar (VITTI; MAZZA, 2002). As colheitas anuais e rebrotas fazem com que a cana-de-açúcar seja considerada semiperene. A cada ciclo de colheita dos colmos tem início a brotação da soca, e um novo processo de perfilhamento é estabelecido (SILVA et al., 2008). Entretanto, mantém-se um canavial economicamente produtivo por cinco a seis cortes, quando a produtividade média atinge ao redor de 65 t/ha. Portanto, maximizar o manejo varietal, tendo em vista a interação genótipos x longevidade da cultura, torna-se necessário para a busca da economicidade dessa atividade agrícola. Silva et al. (2010) avaliaram o efeito de bioestimulantes associados ou não a fertilizantes foliares (Stimulate® a 0,5L ha-1 ; Stimulate® a 0,5L/ha + Starter N® a 3,0L/ha; Stimulate® a 0,5L/ha + Starter N® a 3,0Lha + Cellerate® a 0,5L/ha; Etefon a 3,0L/ha), em cinco cultivares de cana (IAC87-3396, IAC91-2218, IAC91-4216, IAC91-5155 e IACSP93-6006). O Stimulate® (Sti) apresenta em sua composição 90mg/L de cinetina, 50mg/L de ácido giberélico e 50mg/L de ácido 4-indol-3-ilbutírico. O Starter N® (StaN) é um fertilizante foliar composto à base de nitrogênio, enxofre, boro, cobre, manganês e zinco. O fertilizante Cellerate® (Cel) é composto à base de P2O5, enxofre, molibdênio e zinco. No tratamento etefon, foi aplicado o produto comercial Zaz (480g/L). Os genótipos de cana-de-açúcar estudados respondem diferentemente ao emprego de biorreguladores, associados ou não a fertilizantes foliares, em soqueira. O etefon proporcionou melhor perfilhamento, com resposta dependente do genótipo, porém esse incremento no número de perfilhos não refletiu em maior produtividade. A aplicação de Stimulate® e fertilizantes líquidos não proporcionou efeitos na qualidade tecnológica da cana-de-açúcar. Há aumento da produtividade de colmos e de açúcar em soqueira, independente do genótipo, com o emprego do biorregulador Stimulate®, com ou sem complementação de fertilizante líquido, o que indicou a possibilidade do aumento da longevidade dos canaviais. Kimura e Beauclair (2009), avaliando diferentes bioestimulantes sobre a brotação da cana aplicados diretamente nos sulcos de plantio, não constataram efeitos significativos da aplicação de biostimulantes no perfilhamento da cana. Resultados semelhantes foram reportados por Sousa e Korndörfer (2010) que não detectaram efeitos significativos de bioestimulantes sobre a produtividade e rendimento industrial da cana cultivar RB92-5345. Da mesma forma, Mendes (2009) reportou aumentos significativos na germinação e emissão de perfilhos da cana com a aplicação de ethefon (900 mg/L), enquanto que o Stimulate e o thiometoxan retardaram a brotação até os 45 dias após o plantio. Silva et al. (2007) avaliaram os efeitos de reguladores de crescimento como potencializadores do perfilhamento e da produtividade em cana-soca. Os reguladores de crescimento aplicados antes da colheita da cana-de-açúcar não prejudicaram a brotação da cana-soca seguinte. Houve efeito estimulante na emergência da brotação e perfilhamento, observado até seis meses após o corte da cana-de-açúcar. O etefon promoveu maiores produtividades de colmos e de açúcar na cana-soca subseqüente. Houve diferenças entre genótipos quanto à resposta do comprimento de colmos em relação aos reguladores de crescimento sulfometuron-metil e etefon. Para o genótipo IAC91-5155, o uso de sulfometuron-metil e etefon reduziu o comprimento de colmos na cana-soca seguinte. Não houve efeito dos reguladores de crescimento sobre a qualidade tecnológica da cana-de-açúcar.
6. Considerações Finais
O uso de bioestimulantes na cultura da cana-de-açúcar é uma prática de manejo que potencialmente pode incrementar sua produtividade e o seu rendimento industrial, favorecendo o bom desempenho dos processos vitais da planta, permitindo obter melhores e maiores colheitas, mesmo sob condições ambientais adversas. Para o efeito desejado com o uso de bioestimulantes específicos é importante conhecer o processo regulado pelo hormônio ou grupo de hormônios, a dose necessária para manipular o processo, bem como o órgão da planta onde ocorrerão as reações. Por sua composição de múltiplos hormônios em baixas concentrações, bem como pelas doses recomendadas, a aplicação de um bioestimulante dificilmente poderá regular ou manipular um processo fisiológico. O bioestimulante será um complemento no auxílio da manutenção fisiológica, o que pode ser muito importante em condições ambientais (seca, geada) ou bióticas limitantes (pragas e doenças).
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