A produtividade e a perenidade da pastagem decorrem de sua capacidade de reconstituição de nova área foliar, após o pastejo, a qual está estreitamente relacionada com as condições ambientais, como umidade e fertilidade do solo, temperatura, radiação solar, características genéticas da planta forrageira e as práticas de manejo da pastagem. As condições do ambiente são determinantes no processo de formação e manutenção dos tecidos vegetais e, consequentemente, da formação da área foliar. Contudo, a adoção de estratégias de manejo da pastagem que maximizem as condições abióticas é de fundamental importância para a obtenção do rendimento potencial.produtividade de forragem e a estrutura da pastagem de azevém são dependentes da densidade de perfilhos existente e da quantidade de massa acumulada em cada perfilho individual. Com o desenvolvimento de folhas e perfilhos, a planta gera área foliar para interceptação de luz e, conseqüentemente, realização de fotossíntese para produção de fotoassimilados e continuação do crescimento. O processo de acúmulo de forragem representa o resultado líquido do balanço entre o crescimento (produção de novos tecidos, folhas e pseudocolmo) e senescência/morte. Para plantas sob pastejo considera-se o acúmulo líquido entre o crescimento, senescência e o material consumido pelos herbívoros em pastejo. No estádio vegetativo, o aumento no número de perfilhos é o principal componente de produção de forragem, já no estádio reprodutivo, quando o surgimento de novos perfilhos cessa, o aumento da produção de forragem se dá por meio do aumento do peso dos perfilhos existentes. A massa acumulada no perfilho é dependente de suas características morfogênicas, as quais embora determinadas geneticamente, sofrem influência de fatores ambientais como temperatura, luz, suprimento de nutrientes e condições hídricas do solo.
A morfogênese define a dinâmica de geração e expansão da forma da planta no espaço, descrevendo as taxas de aparecimento e expansão de novos órgãos de plantas, assim como seu desaparecimento pela senescência. A morfogênese fornece informações detalhadas do crescimento vegetal auxiliando na compreensão e na definição de estratégias racionais do manejo de pastagens. Para gramíneas em estádio vegetativo, a morfogênese pode ser descrita por três características principais: taxa de aparecimento foliar (TAF), taxa de expansão foliar (TEF) e duração de vida das folhas (DVF). A TAF refere-se ao número de folhas surgidas em um perfilho por unidade de tempo. Seu valor inverso, o filocrono, representa o intervalo de tempo transcorrido entre o surgimento de duas folhas consecutivas, que geralmente é expresso em graus-dias (GD). Ela desempenha um papel central na morfogênese, e por conseqüência, no IAF, pois influencia diretamente cada um dos três componentes da estrutura da pastagem: tamanho de folha, densidade populacional de perfilhos e número de folhas por perfilho. A TAF responde imediatamente a qualquer mudança de temperatura percebida pelo meristema apical e para gramíneas de estação fria sofre pequena influência do nível de nutrição nitrogenada. Apesar de o filocrono ser relativamente constante para um dado genótipo, em determinado ambiente, variações dentro de uma mesma espécie e cultivar são possíveis e necessitam ser conhecidas para que esse indicador possa ser usado em decisões de manejo ou para comparar materiais. A TAF pode ser influenciada pelo padrão de desfolhação, especialmente quando ele está relacionado às alterações na altura do dossel, bem como pela TEF e do comprimento do pseudocolmo, o qual determina a distância que a folha percorre para emergir.
A taxa de elongação foliar representa o efeito cumulativo da divisão e alongamento celular. Parece ser a variável morfogênica que, isoladamente, mais se correlaciona com a massa seca da forragem e é muito influenciada por radiação, temperatura e níveis de umidade e nutrientes no solo (especialmente nitrogênio). O efeito do nitrogênio sobre a TEF decorre do maior acúmulo desse nutriente na zona de divisão celular. Foram observados valores semelhantes de TEF de azevém anual quando adubado com 100 e 200 kg/ha de nitrogênio e valores superiores para essa variável, quando a adubação nitrogenada correspondeu a 300 kg/ha. O efeito da intensidade de pastejo sobre a TEF proporcionou um incremento de 0,0026 cm/GD para cada cm adicional na altura do dossel, o que foi atribuído aos valores superiores de forragem e material senescente nos pastagens com maiores alturas, o que teria proporcionado uma maior remobilização de nitrogênio.
O efeito da desfolha sobre a taxa de elongação foliar parece estar mais relacionado à interação da intensidade de desfolha com a disponibilidade de compostos orgânicos para recomposição da área foliar. A taxa de elongação foliar praticamente não sofre influência de uma desfolhação que remova apenas duas a três folhas por perfilho, mas é diminuída em torno de 15 a 20% quando todas as folhas de um perfilho são removidas. As desfolhas freqüentes levam a uma forte redução da taxa de elongação foliar. Depois que a folha em elongação atinge seu tamanho final ela permanece verde por um determinado período, o qual representa o teto potencial de rendimento da espécie e é um indicador fundamental para a determinação da intensidade e freqüência de pastejo que permita manter um IAF próximo da maior eficiência de interceptação e máximas taxas de acúmulo de matéria seca. A combinação das características morfogênicas determina as três principais características estruturais do relvado: número de folhas verdes, tamanho de folha e densidade populacional de perfilhos.
O número de folhas verdes é o produto da DVF e a TAF. Para uma dada espécie, é uma característica genotipicamente estável na ausência de deficiências hídricas ou nutricionais. O tamanho da folha é o produto da taxa de elongação foliar e o período de elongação de uma folha e, os fatores determinantes do tamanho da folhas são a taxa de elongação e aparecimento foliar. Há uma relação entre o tamanho da folha com a altura da bainha, quanto maior seu comprimento, maior será a fase de multiplicação celular, mais tempo a folha que está em elongaçãoficará protegida pela bainha da luz direta. A densidade populacional de perfilhos é função do equilíbrio entre taxa de aparecimento e morte de perfilhos, sendo diretamente influenciada pela TAF, o que determina o número potencial de sítios para o surgimento de novos perfilhos, além da nutrição mineral, manejo de cortes ou pastejo e fatores de ambiente, como luz, temperatura, fotoperíodo e disponibilidade hídrica tem grandes efeitos sobre o perfilhamento da planta.
O produto dessas três características estruturais determina o IAF da pastagem que, por sua vez, influencia diretamente a capacidade de interceptação luminosa da planta promovendo mudanças tanto nas características morfogênicas, quanto estruturais do dossel. A morfogênese auxilia na compreensão do crescimento das gramíneas forrageiras, no entanto permitem avaliá-lo apenas em nível de perfilho individual. Utilizando as medidas morfogênicas e estruturais do pasto, obtidas por meio da técnica de perfilhos marcados, é possível estimar os fluxos de tecido foliar das gramíneas, tanto em nível de perfilho, quanto em nível de área e assim analisar de forma mais abrangente suas respostas ao manejo imposto. O fluxo de biomassa aérea se mostra adequado para estimar o crescimento, consumo e senescência foliar desde que: a freqüência das medidas seja ajustada aos ritmos de crescimento e desfolha; as amostras sejam representativas da população de plantas; e a conversão das medidas de comprimento e área para peso não seja demasiadamente afetada pelos erros devido às variações na densidade de plantas. Além disso, como a produção de tecidos foliares é um processo contínuo, regulado por características ambientais e atributos da pastagem e as lâminas foliares constituem o componente estrutural da pastagem preferencialmente selecionado pelos animais e a avaliação dos fluxos de tecido foliar também pode contribuir na compreensão das interações planta-animal em sistemas de pastejo.
Face ao exposto, pode-se inferir que a produtividade e a perenidade da pastagem estáo correlacionadas com as condições ambientais, como umidade e fertilidade do solo, temperatura, radiação solar, características genéticas da planta forrageira e as práticas de manejo da pastagem. As condições do ambiente são determinantes no processo de formação e manutenção dos tecidos vegetais e, consequentemente, da formação da área foliar. Contudo, a adoção de estratégias de manejo da pastagem que maximizem as condições abióticas é de fundamental importância para a obtenção do rendimento potencial.
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Newton de Lucena Costa (Embrapa Roraima, Boa Vista Roraima), João Avelar Magalhães (Embrapa Meio Norte, Parnaíba, Piauí)