O pastejo é um processo impactante sobre a planta, pois remove suas folhas, elimina os meristemas apicais, reduz a reserva de nutrientes da planta e promove mudanças na alocação de energia e nutrientes da raiz para a parte aérea, a fim de compensar as perdas de tecido fotossintético. Contudo, promove benefícios às plantas pelo aumento da penetração da luz dentro do dossel, alterando a proporção de folhas novas, fotossinteticamente mais ativas, e ativação dos meristemas dormentes na base do caule e rizomas. A habilidade das plantas em sobreviver e crescer sob desfolhação decorre de dois mecanismos: escape e tolerância. O primeiro envolve mecanismos para reduzir e evitar a severidade da desfolha e o segundo mecanismos para promover crescimento sob condições de desfolha. Os mecanismos de escape são constituídos de atributos da arquitetura da planta, dissuasão mecânica e compostos bioquímicos que reduzem a acessibilidade e palatabilidade dos tecidos da planta. O escape ao pastejo refere-se às características que permitem a planta reduzir tanto sua freqüência e sua intensidade de desfolhação, destacando-se adaptações morfogênicas e mudanças arquiteturais, que reduzem a acessibilidade das folhas ao pastejo animal, e, de defesas mecânicas (maior relação colmo:folha, menor tamanho de folhas etc.) ou compostos repelentes bioquímicos (fenóis, alcalóides, tanino condensado, sílica etc.) que reduzem a palatabilidade da planta.
A mudança na arquitetura da planta que resulta em mecanismos de escape pode também contribuir para aumentar a tolerância ao pastejo. O tamanho dos meristemas foliares pode ser reduzido e posicionado mais próximo do nível do solo e assim, mais protegido do efeito direto da desfolhação. Esse atributo particular de espécies de gramíneas representa uma vantagem seletiva importante em relação às espécies dicotiledôneas, cujos meristemas apicais são facilmente removidos pelos animais. Para gramíneas, os mecanismos de escape morfológicos podem ser desenvolvidos como uma resposta plástica a desfolhações de intensidade e frequência diferentes. Essa plasticidade fenotípica permite a planta responder e adaptar rapidamente a qualquer mudança no sistema de desfolhação enfatizando desse modo, sua própria adaptação genotípica. Desfolhações freqüente e severa ocasiona redução no tamanho de perfilhos individuais, acompanhado pelo aumento na densidade de perfilhos. O aumento na densidade de perfilho pode ser devido ao fato que desfolhações frequentes evita a redução da razão de luz vermelho:vermelho distante percebida pelas plantas. A redução concomitante na densidade de perfilho não é facilmente explicada, porém, pode ser mediada pela mantença de altura da bainha pequena e constante.
Desfolhações severas e repetidas leva a planta desenvolver folhas com bainhas menores, cujas lígulas são posicionadas logo abaixo do nível do corte e cujas lâminas torna-se mais horizontal, permitindo o relvado manter material foliar verde sob o horizonte de pastejo e preservar seu suprimento de carbono. Essa resposta da planta é totalmente reversível. Logo que a desfolhação cessa ou torna-se menos freqüente, o comprimento da bainha das folhas sucessivas aumenta gradualmente e recupera seu valor inicial, que é acompanhado de lâminas maiores e mais eretas, até que uma nova desfolhação provoque nova mudança. Assim, a habilidade das espécies de gramíneas ou cultivares em modificar seu comprimento da bainha em resposta ao regime de desfolhação parece ser importante na determinação da variação de sua resposta plástica e sua adaptação a vários regimes de desfolhações.
Os mecanismos de tolerância constituem-se de processos fisiológicos capazes de promover o crescimento após desfolha. A tolerância ao pastejo pode ser estimada através do tempo necessário para a planta, após a desfolhação com uma determinada intensidade, recuperar seu crescimento na mesma taxa anterior à desfolhação. Isso corresponde aproximadamente ao tempo necessário para restaurar a área foliar inicial da planta ao tempo da desfolhação. A tolerância ao pastejo refere-se aos mecanismos fisiológicos que permite a planta continuar e maximizar seu crescimento seguido da desfolhação, apesar da perda de tecidos fotossintéticos, por meio do fornecimento de meristemas residuais com níveis adequados de nitrogênio e substratos de carbono através dos processos de reciclagem eficientes e pela rápida restauração da capacidade de absorção de nutrientes pela planta.
Newton de Lucena Costa, Amaury Burlamaqui Bendahan (Embrapa Roraima)
