Agronegócio

Nutrição via Folhas - Anatomia Foliar

ANATOMIA FOLIAR


As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores. Consistem fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule (Figura 1):


- O sistema dérmico (epiderme);

- O sistema fundamental (mesofilo);

- O sistema vascular (xilema e floema).




Figura 1 – Estrutura de uma folha, estômato e célula vegetal.
 
 
 
EPIDERME
 
É o tecido mais externo das folhas, tendo origem nos meristemas apicais, mais precisamente na protoderme. A epiderme pode apresentar vários tipos de células exercendo diferentes funções, constituindo um tecido complexo. É constituida por células de formato tabular, com formas e funções específicas, como as células-guarda dos estômatos (únicas células epidérmicas que sempre apresentam cloroplastos), as células buliformes, os litocistos, as células suberosas e silicosas e uma grande variedade de tricomas. Geralmente são destituídas de cloroplastos, composta por uma única camada de células vivas, vacuoladas, perfeitamente justapostas e sem espaços intercelulares. Sua principal função é de revestimento, podendo desempenhar várias outras funções. A disposição compacta das células previne contra choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos (defesa), além de restringir a perda de água.

A epiderme é revestida externamente pela cutícula, constituída de cutina, ceras, pectinas e celulose, sendo sua composição variável com a espécie. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutícula. O processo de incrustação de cutina na matriz da parede é denominado cutinização e à deposição de cutina sobre as paredes periclinais externas, dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A formação da cutícula começa nos estádios iniciais de crescimento dos órgãos. Acredita-se que a cutina é o resultado da polimerização de certos ácidos graxos produzidos no reticulo endoplasmático das células epidérmicas e depositada externamente através de poros existentes na parede celular.

Entre os diversos tipos de células epidérmicas merecem destaque os estômatos, através das quais são realizadas as trocas gasosas (Figura 2). O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o ostíolo, delimitado por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda. A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor dessas células. Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias. Estas células podem ser morfologicamente semelhante às demais células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no conteúdo. 

 


Figura 2 – Representação esquemática do estômato (A) e imagem de estômatos (B).

 
As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal e são comuns nas eudicotiledôneas. As paredes dessas células apresentam espessamento desigual, pois as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas. Nas monocotiledôneas, as células-guarda assemelham-se a alteres já que as suas extremidades são alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta paredes espessadas.

O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto à sua posição na epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas, em criptas estomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua frequência também é variável, mas geralmente são mais numerosos nas folhas. No entanto, este número também varia nas duas superfícies foliar, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regiões da mesma folha. A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada às condições ambientais.

Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos podem aparecer na face inferior da folha, escondidos em criptas estomáticas ou não, numa tentativa de reduzir a perda de água na forma de vapor, quando estes se abrem. Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas faces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior da folha e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na face superior.


MESÓFILO

O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima), caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaços intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se dois tipos de parênquima clorofiliano: o paliçádico e o lacunoso (Figura 3).

 



Figura 3 – Parênquimas paliçádico e lacunoso.


 

O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente à epiderme. As folhas podem ter uma ou mais camadas de parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais. O nome lacunoso se deve à presença de um sistema de espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente.

Há diversos tipos de mesófilo:

- Mesófilo assimétrico - possui um parênquima paliçádico em cima e um parênquima lacunoso em baixo. É característico das folhas de dicotiledôneas;

- Mesófilo simétrico - tem dois parênquimas paliçádicos, separados por um parênquima lacunoso. É característico das folhas de algumas monocotiledôneas;

- Mesófilo indiferenciado - tem apenas um tipo de parênquima não diferenciado em paliçádico e lacunoso. É característico de folhas de algumas monocotiledôneas.

SISTEMA VASCULAR

O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes vasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome de enervação. Existem dois padrões principais de enervação: 


- Reticulada: pode ser descrito como ramificados, aonde as nervuras são cada vez mais delgadas e vão divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridófitas e dicotiledôneas;

- Paralela: presente na maioria das monocotiledôneas, aonde as nervuras apresentam calibre semelhante e dispõem-se num arranjo paralelo, no sentido longitudinal da folha.

O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal são variáveis. Já as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redução gradativa do xilema e do floema. As terminações vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traqueídes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e células companheiras largas (Figura 4). Os feixes vasculares da folha geralmente apresentam o xilema voltado para a superfície superior e o floema voltado para a superfície inferior. 

 



Figura 4 – Corte transversal de folha de milho mostrando o sistema vascular.
 

 
 
 
 

José Luis da Silva Nunes

Eng. Agrº, Dr. em Fitotecnia

 

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